reza darvishzadeh
-
مقدمه
تنش های زنده و غیرزنده محیطی، کمیت و کیفیت محصولات زراعی را کاهش می دهند. سرمای دیررس بهاره، در صورت بروز قادر است متناسب با مراحل رشدی محصول، آسیب های زیادی به کشاورزان و تولیدکنندگان وارد کند. تجزیه ارتباطی امکان شناسایی اولیه و سریع جایگاه صفات کمی بر اساس عدم تعادل پیوستگی را فراهم می کند. این روش ابزار قدرت مندی جهت تشریح ژنتیک صفات پیچیده زراعی و شناسایی آلل های موثر بر کنترل این صفات است. هدف از این مطالعه، ارزیابی تنوع ژنتیکی، ساختار جمعیت، الگوی عدم تعادل پیوستگی و تجزیه ارتباطی برخی صفات فیزیولوژیک در جو زراعی تحت شرایط تنش سرمای دیررس بهاره با استفاده از نشانگرهای ریزماهواره (SSR) بود.
مواد و روش هامواد گیاهی این تحقیق، تعداد 60 ژنوتیپ جو زراعی شامل 20 ژنوتیپ تجاری و 40 ژنوتیپ بومی بود که از موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج تهیه شد. آزمایش به صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملا تصادفی با سه تکرار اجرا شد. ژنوتیپ های مورد مطالعه در مرحله زایشی (سنبل دهی و گلدهی، زادوکس 68-50) تحت تنش سرما (8+ و 2- درجه سلسیوس) قرار گرفتند و سپس داده های فیزیولوژیک اندازه گیری و جمع آوری شدند. تجزیه واریانس و مقایسه میانگین داده ها با آزمون توکی در سطح احتمال پنج درصد با استفاده از نرم افزار SAS نسخه 9.4 انجام شد. علاوه بر این، DNA ژنومی با استفاده از روش CTAB استخراج و کیفیت و کمیت آن به ترتیب با استفاده از الکتروفورز ژل آگارز یک درصد و اسپکتروفتومتر تعیین شد. جهت ارزیابی تنوع مولکولی بین ژنوتیپ ها، نمونه های DNA با استفاده از 20 نشانگر SSR طی واکنش زنجیره ای پلیمراز (PCR) تکثیر و محصولات به دست آمده روی ژل متافور- آگارز بارگذاری شدند. پس از انجام الکتروفورز، نوارهای موجود در ژل ها به صورت هم بارز نمره دهی و سپس تعداد آلل ها، فراوانی آلل شایع، قدرت تمایز نشانگرها، محتوای اطلاعات چندشکلی (PIC) و تنوع ژنی با استفاده از نرم افزار POWER MARKER محاسبه شد. تجزیه موثر ساختار جمعیت نیز با استفاده از روش Bayesian در نرم افزار Structure انجام شد. به منظور شناسایی مکان های ژنی مرتبط با صفات ارزیابی شده نیز از مدل خطی مخلوط (MLM) با در نظر گرفتن ماتریس ساختار جمعیت (Q) و ماتریس خویشاوندی (K) به عنوان متغیر کمکی در نرم افزار TASSEL استفاده شد.
یافته های تحقیق:
نتایج تجزیه واریانس داده های فیزیولوژیک، تفاوت معنی داری را از نظر تمامی صفات مورد مطالعه بین ژنوتیپ های جو در هر یک از شرایط دمایی 8+ و 2- درجه سلسیوس نشان داد. بر اساس نتایج مقایسه میانگین ها، بیش ترین مقدار پرولین در شرایط دمای 8+ درجه سلسیوس در رقم های بومی صحرا و جنوب و در شرایط دمای 2- درجه سلسیوس در رقم های نایک و زهک مشاهده شد و در مقابل، کم ترین میزان پرولین در شرایط دمای 8+ و 2- درجه سلسیوس به ترتیب در رقم های TN-02-6297 و TN-02-6400 ثبت شد. بنابراین دو رقم بومی نایک و زهک با داشتن بالاترین میزان پرولین در شرایط دمای 2- درجه سلسیوس به عنوان رقم های متحمل به تنش سرمای دیررس بهاره معرفی می شوند. در مورد فروکتان نیز نتایج این مطالعه نشان داد که در دمای 8+ درجه سلسیوس، بیش ترین و کم ترین میزان فروکتان به ترتیب در ژنوتیپ های TN-02-6734 و TN-02-4975 مشاهده شد، در حالی که در شرایط دمای 2- درجه سلسیوس، این مقادیر به ترتیب در ژنوتیپ های بهمن و TN-02-4952 ثبت شد .محتوای اطلاعات چند شکل از 0.59 در نشانگر Bmag0007 تا 0.82 در نشانگر Bmag0032 متغیر بود. میزان تنوع ژنی نیز از 0.63 تا 0.84 با متوسط 0.74 و فراوانی آلل شایع از 0.21 تا 0.52 متغیر بود. تجزیه ساختار جمعیت، وجود دو زیرجمعیت را در ژنوتیپ های مورد مطالعه جو نشان داد. نتایج تجزیه ارتباط بر اساس مدل خطی مخلوط (MLM)، پنج ارتباط معنی دار (P < 0.05) نشانگر- صفت را شناسایی کرد که از این تعداد، سه نشانگر (Bmag0518، Bmag0211 و Ebmac0674) با ژن های کنترل کننده پرولین در شرایط دمایی 2- درجه سلسیوس، یک نشانگر (Bmag0223) با ژن های کنترل کننده پرولین در شرایط 8+ درجه سلسیوس و یک نشانگر (Bmag0173) با ژن های کنترل کننده فروکتان در شرایط 8+ درجه سلسیوس ارتباط معنی دار داشتند. همچنین، نشانگر با ارتباط معنی داری برای میزان فروکتان در شرایط دمایی 2- درجه سلسیوس شناسایی نشد.
نتیجه گیرینتایج حاصل از تجزیه ارتباطی در این مطالعه نشان داد که پنج نشانگر Bmag0518، Bmag0211، Ebmac0674، Bmag0223 و Bmag0173 دارای ارتباط معنی دار با میزان پرولین و فروکتان در جو تحت شرایط تنش سرما بودند. از این نشانگرها، بعد از اعتبارسنجی با آزمایش های تکمیلی، می توان در برنامه های به نژادی از طریق گزینش به کمک نشانگر (MAS) به منظور بهبود مقاومت به سرما در جو استفاده کرد.
کلید واژگان: ارتباط نشانگر- صفت، تنوع ژنتیکی، ساختار جمعیت، گزینش به کمک نشانگر، مدل خطی مخلوطIntroductionBiotic and abiotic environmental stresses reduce the quantity and quality of agricultural products. Late spring cold stress, if it occurs, can cause significant damage to farmers and producers depending on the growth stage of the crop plants. Association analysis allows for the rapid and initial identification of quantitative trait loci based on linkage disequilibrium. This method is a powerful tool for explaining the genetics of complex agricultural traits and identifying alleles controlling these traits. The objective of this study was to evaluate the genetic diversity, population structure, linkage disequilibrium pattern and association analysis of some physiological traits of cultivated barley genotypes under late spring cold stress conditions using microsatellite (SSR) markers.
Materials and methodsThe plant materials of this study were 60 cultivated barley genotypes including 20 commercial and 40 landraces, which were obtained from the Seed and Plant Improvement Research Institute, Karaj, Iran. The experiment was carried out as a factorial in a completely randomized design with three replications. The studied genotypes were placed under cold stress (+8 and -2 °C) at the reproductive stage (heading and flowering, Zadoks 68-50) and physiological data were measured and collected. Analysis of variance and comparison of means were performed by Tukey’s test at a probability level of 5% using SAS software version 9.4. software version 9.4. Also, genomic DNA was extracted using the CTAB method and its quality and quantity were determined using 1% agarose gel electrophoresis and spectrophotometer, respectively. To assess molecular diversity among the studied barley genotypes, DNA samples were amplified by 20 SSR markers using polymerase chain reaction (PCR) and the PCR products were loaded on metaphor-agarose gels. After electrophoresis, the bands in the gels were scored as co-dominant, and then the number of alleles, common allele frequency, marker discrimination power, polymorphic information content (PIC) and gene diversity were calculated using POWER MARKER software. Effective population structure analysis was also conducted using the Bayesian method in the Structure software. To identify genomic regions associated with the measured traits, association analysis based on mixed linear model (MLM) was conducted in TASSEL software, considering the population structure (Q) and the kinship (K) matrices as covariate variables.
Research findingsThe results of the variance analysis for the physiological data indicated significant differences in all studied traits among barley genotypes under both temperature conditions of 8 °C and -2 °C. According to the mean comparison results, the highest amount of proline was observed in the local varieties Sahra and Jonoob at 8 °C, while in the -2 °C conditions, the highest levels were found in the genotypes Naik and Zahek. Conversely, the lowest proline levels at both temperature conditions were identified in the genotypes TN-02-6297 and TN-02-6400. Therefore, the two local varieties Naik and Zahek, with their higher proline levels at -2 °C, are introduced as cold-tolerant genotypes against late spring frost stress. Regarding fructan, this study also revealed that at 8 °C, the highest and lowest fructan levels were observed in the genotypes TN-02-6734 and TN-02-4975, respectively. Additionally, under -2 °C conditions, these values were recorded in the genotypes Bahman and TN-02-4952. Polymorphic information content varied from 0.59 for the marker Bmag0007 to 0.82 for the marker Bmag0032. The gene diversity ranged from 0.63 to 0.84, with an average of 0.74, and the frequency of common alleles varied from 0.21 to 0.52. Population structure analysis indicated the presence of two subpopulations among the studied barley genotypes. The results of association analysis based on the mixed linear model (MLM) identified five significant marker-trait associations (P < 0.05). Among these, three markers (Bmag0518, Bmag0211, and Ebmac0674) were significantly associated with proline-controlling genes under -2 °C conditions, one marker (Bmag0223) was associated with proline-controlling genes under +8 °C conditions, and one marker (Bmag0173) was linked to fructan-controlling genes under +8 °C conditions. Additionally, no marker was identified with a significant association for fructan levels under -2 °C conditions.
ConclusionThe results of the association analysis in this study showed that five markers, Bmag0518, Bmag0211, Ebmac0674, Bmag0223 and Bmag0173, had a significant association with the proline and fructan contents in barley under cold stress conditions. These markers, after validation with complementary tests, can be utilized in breeding programs by marker-assisted selection (MAS) to improve cold resistance in barley.
Keywords: Genetic Diversity, Marker-Assisted Selection (MAS), Marker-Trait Association, Mixed Linear Model, Population Structure -
کمبود روی در خاک های مناطق خشک و نیمه خشک باعث کاهش تولید غلات در اکثر کشورهای جهان از جمله ایران می شود. این تحقیق با هدف ارزیابی تنوع 95 لاین خالص ذرت، با استفاده از صفات مورفولوژیکی و عملکرد، تحت شرایط بهینه (نرمال) و تنش کمبود روی، در سال زراعی 1399-1400، در قالب طرح آلفا لاتیس در مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی سیستان اجرا شد. نتایج نشان داد بین لاین های مورد مطالعه از نظر تمامی صفات مورد بررسی اختلاف آماری معنی دار وجود دارد. بر اساس تجزیه رگرسیون گام به گام و تجزیه علیت تحت شرایط بهینه و کمبود روی، صفات تعداد دانه در بلال و وزن صد دانه صفات مهم تاثیرگذار بر عملکرد اقتصادی تعیین شدند. در تجزیه خوشه ای، لاین های مورد نظر از لحاظ صفات مورد مطالعه در شرایط کمبود روی و بهینه به ترتیب در 5 و 4 خوشه طبقه بندی شدند. بر اساس نتایج به دست آمده در شرایط کمبود روی 11 لاین (Ma001, Ma023, Ma039, Ma043, Ma044, Ma057, Ma062, Ma065, Ma100, Ma112, Ma117) در خوشه اول جزو ژنوتیپ های حساس شناسایی شدند. همچنین در این شرایط تعداد 30 لاین (Ma004, Ma006, Ma015, Ma017, Ma018, Ma019, Ma020, Ma021, Ma027, Ma030, Ma031, Ma032, Ma035, Ma038, Ma049, Ma055, Ma064, Ma072, Ma075, Ma096, Ma098, Ma104, Ma105, Ma107, Ma108, Ma111, Ma114, Ma123, G703, Simon) موجود در خوشه چهارم جزو ژنوتیپ های متحمل شناسایی شدند که در بیشتر صفات به ویژه عملکرد دارای بیشترین مقدار بودند. نتایج تجزیه به مولفه های اصلی تاییدکننده نتایج تجزیه خوشه ای بود. بنابراین براساس نتایج حاصل از مقایسه میانگین خوشه ها تحت شرایط کمبود روی و نمودار بای پلات به دست آمده از تجزیه به مولفه های اصلی، می توان والدین مناسب را انتخاب و به واسطه تلاقی آنها با توجه به پدیده های ژنتیکی همانند هتروزیس و تفکیک متجاوز، به هیبریدهای ذرت متحمل به تنش کمبود روی و نیز دارای ویژگی های مطلوب زراعی دست یافت.
کلید واژگان: بای پلات، تجزیه خوشه ای، تجزیه علیت، عنصر کم مصرفIntroductionMaize is a fast-growing plant that absorbs a lot of nutrients from the soil, indicating the need for the availability of various nutrients, including micronutrients, during its growth and development. Zinc is one of the most important micronutrient elements for this plant, which has many roles. Zinc deficiency is one of the global problems for grain production, and the genotype of the plant has a major effect on the absorption of zinc from the soil or the use of zinc inside the plant. Investigations have shown that the accumulation of micronutrients in seeds is genetically controlled. Knowledge on genetic diversity, in addition to preserving the genetic reserves of plants, also helps to use them effectively and better in plant breeding programs. Study of genetic diversity is a process that reveal any difference or similarity among species, populations or individuals using special statistical methods and models on molecular or morphological traits.
Materials and methodsIn this research, 95 maize inbre lines were assessed under optimum and zinc deficiency conditions using α-lattic design with two replications in Zabol Agriculture and Natural Resources Research Center, during 2 successive crop years (2020 and 2021). The investigated lines were obtained from Razi University of Kermanshah, Khorasan Razavi Agricultural and Natural Resources Research and Education Center and Seed and Plant Improvement Institute. Zinc treatment was applied before the beginning of the reproductive stage at the stage of 4, 6 and 10 leaf stages. Zinc fertilizer was added to the ground along with water in the early hours of the day (due to low air temperature). For each genotype in each experimental unit, five plants were randomly selected and the desired traits were measured. The number of 29 traits, including phenological, morphological and yield-related traits were measured. Combined analysis of variance of the studied traits in both environments was performed using SAS 9.4 software. Stepwise regression was performed using the "olsrr" package based on Pearson's correlation coefficient; calculated using the "corrplot" package in R software. Also, in order to more accurately interpret the results of correlation and stepwise regression, path analysis was performed on the traits entered into the final regression model in PATH 2 software. Hierarchical clustering by Ward's method on standardized data was conducted by "cluster and factoexta" packages. Factor analysis were conducted in R software by means of the "FactoMineR" package.
Results and discussionThe results showed that there is a significant statistical difference among the studied lines in terms of all the investigated traits. Based on step-by-step regression and path analysis, the number of seeds in the cob and the weight of 100 seeds were determined as important traits affecting economic yield under optimum and zinc deficiency conditions. By cluster analysis, the studied lines were classified into 5 and 4 clusters, respectively, in terms of the investigated traits under zinc deficiency and optimal (normal) conditions. Based on mean comparison of investigated traits in clusters of the hierarchical method, 11 lines in the first cluster (Ma001, Ma023, Ma039, Ma043, Ma044, Ma057, Ma062, Ma065, Ma100, Ma112, Ma117) were identified as sensitive genotypes to zinc deficiency conditions. Thirty lines with the highest values for most of studied traits including Ma004, Ma006, Ma015, Ma017, Ma018, Ma019, Ma020, Ma021, Ma027, Ma030, Ma031, Ma032, Ma035, Ma038, Ma049, Ma055, Ma064, Ma072, Ma075, Ma096, Ma098, Ma104, Ma105, Ma107, Ma108, Ma111, Ma114, Ma123, G703, Simon in the fourth cluster were identified as tolerant genotypes to zinc deficiency conditions. The results of principal component analysis confirmed the results of cluster analysis. In optimum conditions, the first seven components and in zinc deficiency conditions, the first eight components had eigenvalues greater than one, which in total explained 79.77% and 78.99% of proportion of total variance, respectively.
ConclusionThe results showed that there is a wide diversity among the studied lines in terms of traits related to the seed yield in both optimum and zinc deficiency conditions, which is valuable for the exploitation of these lines in order to developing tolerant lines to withstand zinc deficiency stress. In this regard, in order to obtain hybrids tolerant to zinc deficiency with higher economic performance, it is suggested to cross tolerant lines in this research to benefit from the phenomena of transgressive segregation and heterosis.
Keywords: Biplot, Cluster Analysis, Path Analysis, Micronutrient Elements -
این مطالعه برای ارزیابی تغییرات فیزیولوژیک دراثر اسپری برگی گیاه ذرت با نانوکیتوزان اجرا شد. در این تحقیق، گیاهان ذرت با نانوکیتوزان اسپری شدند و تغییرات در سیستم آنتی اکسیدانی آنزیمی و رنگیزه های فتوسنتزی مورد بررسی قرار گرفت. گیاهچه های ذرت ده روزه با نانوکیتوزان در غلظت های 50 و 100 میلی گرم در لیتر به مدت پنج روز متوالی اسپری شدند. کاربرد برگی نانوکیتوزان در هر دو غلظت منجر به افزایش معنی دار وزن تر برگ نسبت به گروه شاهد شد. افزایش معنی دار وزن تر ریشه نیز از اسپری برگی با نانوکیتوزان نتیجه شد. محلول پاشی برگی نانوکیتوزان همراه با افزایش معنی دار غلظت رنگیزه های فتوسنتزی شامل کلروفیل Chl a، Chl b و کاروتنوئیدها بود. اسپری برگی با نانوکیتوزان منجر به تحریک قابل ملاحظه فعالیت کاتالاز نسبت به گروه شاهد شد. فعالیت آنزیم پلی فنل اکسیداز بدنبال اسپری برگی با نانوکیتوزان نیز روند صعودی نسبت به شاهد داشت. فعالیت آنزیم سوپراکسید دیسموتاز نیز در اثر کاربرد نانوکیتوزان نسبت به شاهد افزایش معنی داری را نشان داد. در روندی مشابه، نانوکیتوزان اثر تحریکی بر فعالیت آنزیم گلوتاتیون ردوکتاز در مقایسه با گروه شاهد داشت. براساس نتایج این تحقیق، کاربرد برگی نانوکیتوزان به طور قابل توجهی همراه با افزایش رنگیزه های فتوسنتزی و آنتی اکسیدان های آنزیمی است که از آن طریق موجب بهبود رشد و مقاومت دربرابر تنش ها می شود.
کلید واژگان: آنتی اکسیدان، کاربرد برگی، کشاورزی سازگار، کیتوزان، نانوذراتThis study evaluated the physiological responses of corn seedlings following the foliar application of chitosan nanoparticles (CSNPs). The CSNPs-mediated changes in enzymatic antioxidants and photosynthetic pigments were investigated. Ten-day-old corn seedlings were sprayed with CSNPs at concentrations of 0 (control), 50 and 100 mg/L for five consecutive days. Foliar application of CSNPs at both concentrations significantly increased leaf fresh weight compared to the control group. A significant increase in the root fresh weight also resulted from the foliar application of CSNPs. Foliar spraying with CSNPs was associated with a significant increase in the concentration of photosynthetic pigments, including chlorophylls (Chl a and Chl b), and carotenoids. Compared to the control group, the foliar utilization of CSNPs led to a significant stimulation in catalase activity. The activity of the polyphenol oxidase enzyme had an upward trend in response to the application of CSNPs. The activity of the superoxide dismutase enzyme also showed a significant increase due to the use of CSNPs compared to the control. In a similar trend, CSNPs had a stimulating effect on glutathione reductase enzyme activity compared to the control group. According to the results of this research, the foliar application of CSNPs is significantly associated with an increase in photosynthetic pigments and induction in enzymatic antioxidants, thereby improving plant growth and resistance to stresses.
Keywords: Antioxidants, Foliar Application, Sustainable Agriculture, Chitosan, Nanoparticles -
مقدمه
تنش های غیرزیستی به عنوان عوامل اصلی محدودکننده بهره وری در کشاورزی شناخته می شوند. در عصر حاضر، با توجه به تغییرات مداوم اقلیمی، درک جنبه های مولکولی مرتبط با پاسخ گیاهان به این تنش ها از اهمیت بالایی برخوردار است. ظهور فناور های امیکس، راهبردهای کلیدی را برای ارتقای تحقیقات موثر در این حوزه ارائه می دهد و تحقیقات را از مدل های مرجع به سمت گونه ها و ژنوتیپ های متنوع مقاوم و حساس گسترش می دهد. با استفاده از رویکردهای چند سطحی یکپارچه، که شامل بررسی های ژنومیکس، ترنسکریپتومیکس، پروتئومیکس و متابولومیکس می شوند، می توان به درک بهتری از فرآیندهای مولکولی مرتبط با پاسخ به تنش های غیرزیستی دست یافت. در این راستا، بیوانفورماتیک به عنوان ابزاری اساسی برای تولید، استخراج و یکپارچه سازی داده ها عمل کرده و برای استخراج اطلاعات ارزشمند و انجام تحلیل های مقایسه ای ضروری است.
مواد و روش هامقاله حاضر به عنوان یک مقاله مروری، با استفاده از روش تحلیل محتوا تهیه شده است. این مطالعه بر اساس جستجوی سیستماتیک در پایگاه های داده معتبر علمی شامل PubMed، Web of Science، Google Scholar و Scopus انجام گرفته است.
یافته هادر این مطالعه به بررسی نقش فناوری های امیکس و بیوانفورماتیک در بهبود تحمل گیاهان نسبت به تنش های غیرزیستی پرداخته شد. در ابتدا، فناوری های اصلی تولید داده های مولکولی عظیم و منابع عمومی بیوانفورماتیک مرور شده است. سپس، پایگاه های داده بیوانفورماتیکی مرتبط با تنش های غیرزیستی مورد بررسی قرار گرفته اند. همچنین، یافته های مطالعات بیوانفورماتیکی که به شناسایی ژن های کلیدی و مسیرهای متابولیکی مرتبط با تحمل به تنش های غیرزیستی پرداخته اند، به دقت تحلیل شده اند.
نتیجه گیریمنابع بیوانفورماتیکی به محققان این امکان را می دهند که به اطلاعات ژنومی، ترنسکریپتومی و پروتئومیکی دسترسی پیدا کنند و یافته های بیوانفورماتیکی را با داده های تجربی ترکیب نمایند. این فرآیندها زمینه را برای مدل سازی دقیق تر فرآیندهای دخیل فراهم می سازند و نتایج مطالعات بیوانفورماتیکی می توانند به شناسایی ژن ها و مسیرهای متابولیکی موثر در تحمل به تنش های غیرزیستی منجر شوند. در نهایت، این رویکردهای یکپارچه می توانند به توسعه استراتژی های به نژادی هدفمند برای ایجاد گیاهان مقاوم به تنش های غیرزیستی کمک کنند و بدین ترتیب بهره وری کشاورزی را افزایش دهند.
کلید واژگان: ژنومیکس، ترنسکریپتومیکس، پروتئومیکس، متابولومیکس، پایگاه داده، تنشIntroductionAbiotic stresses are recognized as the primary limiting factors for productivity in agriculture. In the current era of continuous climate changes, understanding the molecular aspects involved in abiotic stress response in plants is a priority. The emergence of -omics approaches provides key strategies to promote effective research in the field, facilitating investigations from reference models to an increasing number of species, and tolerant and sensitive genotypes. Integrated multilevel approaches, based on molecular investigations at genomics, transcriptomics, proteomics, and metabolomics levels, are now feasible, expanding the opportunities to clarify key molecular mechanisms involved in responses to abiotic stresses. To this aim, bioinformatics has become fundamental for data production, mining, and integration and is necessary for extracting valuable information and for comparative efforts.
Materials and methodsThis article is a review that utilizes content analysis methodology. The research systematically searched reputable scientific databases such as PubMed, Web of Science, Google Scholar, and Scopus.
ResultsThe focus on the role of omics technologies and bioinformatics in enhancing plant tolerance to abiotic stresses. Initially, it provides an overview of the main technologies for generating large-scale molecular data and public bioinformatics resources. Subsequently, bioinformatics databases related to abiotic stresses were explored. Additionally, it provides a detailed analysis of findings from bioinformatics studies that have identified key genes and metabolic pathways linked to abiotic stress tolerance.
ConclusionBioinformatics tools provide researchers with access to genomic, transcriptomic, and proteomic data, allowing them to combine bioinformatics findings with experimental data. These processes facilitate more accurate modeling of the involved mechanisms, and the results of bioinformatics studies can lead to the identification of genes and metabolic pathways that are effective in conferring tolerance to abiotic stresses. Ultimately, these integrated approaches support the development of targeted breeding strategies to produce stress-resistant plants, thereby improving agricultural productivity.
Keywords: Genomics, Transcriptomics, Proteomics, Metabolomics, Database, Stress -
مقدمه
گندم نان (Triticum aestivum L.) اولین غله و مهمترین گیاه زراعی دنیا است. نحوه تغییرات صفات فیزیولوژیک مختلف در اثر سرمای دیررس بهاره در ارقام حساس و متحمل می تواند در شناسایی راهکارهای تحمل به سرما مفید واقع شود. یکی از این تغییرات فیزیولوژیک تغییر در میزان کلروفیل برگ است. در همین راستا این تحقیق با هدف بررسی تغییرات رنگیزه های فتوسنتزی در گندم نان تحت تنش سرمای دیررس بهاره و تجزیه ارتباطی برای این صفات انجام گرفت.
مواد و روش هادر مطالعه حاضر تغییرات غلظت کلروفیل a، کلروفیل b، کلروفیل کل و کارتنوئیدها، در 70 رقم گندم نان در دو دمای 8+ درجه سانتی گراد (شاهد) و 2- درجه سانتی گراد (به عنوان تنش سرما) بررسی و ارتباطات نشانگر-صفت شناسایی شد. بدین منظورکشت ارقام در قالب طرح کاملا تصادفی با سه تکرار در گلخانه انجام شد. ارقام در مرحله زایشی (کد زادوکس 48 تا 60) با دماهای 8+ و 2- درجه سانتی گراد تیمار شدند. بدین منظور دما از 24 درجه سانتی گراد تا سطح دمای مورد نظر، هر یک ساعت دو درجه سانتی گراد کاهش یافت، سپس گیاهان به مدت دو ساعت در آن سطح دمایی متوقف شده و بعد از اعمال تنش، دما به صورت تدریجی به 24 درجه سانتی گراد برگردانده شد و پس از 24 ساعت نمونه برداری از گیاهان انجام گرفت.
یافته هابا توجه به نتایج مقایسات میانگین ارقام گندم در سطوح دماهای مورد مطالعه، رقم مغان2 بیشترین میزان تغییر غلظت؛ (mg.g-1 70/20) و رقم کرج3 کمترین میزان تغییر غلظت؛ (mg.g-130/4) برای کلروفیل a، رقم چمران2 بیشترین میزان تغییر غلظت؛ (mg.g-1 78/7) و رقم بهاران کمترین میزان تغییر غلظت؛ (mg.g-1 16/0) برای کلروفیل b، رقم مغان2 بیشترین میزان تغییر غلظت؛ (mg.g-1 70/20) و رقم کرج3 کمترین میزان تغییر غلظت؛ (mg.g-1130/4) برای کلروفیل کل، رقم احسان بیشترین میزان تغییر غلظت؛ (mg.g-1 75/1) و رقم نیشابور کمترین میزان تغییر غلظت؛ (mg.g-1 009/0) برای کارتنوئید نشان دادند. ارقام با کمترین تغییر غلظت را می توان ارقام متحمل به سرمای دیررس بهاره در نظر گرفت. در تجزیه ارتباطی؛ چهار نشانگر SSR در شرایط دمایی 8+ درجه سانتی گراد و چهار نشانگر SSR در شرایط دمایی 2- درجه سانتی گراد برای صفت کلروفیل a، سه نشانگر SSR در شرایط دمایی 8+ درجه سانتی گراد و پنج نشانگر SSR در شرایط دمایی 2- درجه سانتی گراد برای صفت کلروفیل b، پنج نشانگر SSR در شرایط دمایی 8+ درجه سانتی گراد و پنج نشانگر SSR در شرایط دمایی 2- درجه سانتی گراد برای کلروفیل کل و تعداد چهار نشانگرSSR در شرایط دمایی 8+ درجه سانتی گراد و یک نشانگر SSR در شرایط دمایی 2- درجه سانتی گراد برای صفت کارتنوئید شناسایی شد.
نتیجه گیریبا توجه به نتایج حاصل از تجزیه ساختار، اغلب ژنوتیپ ها بر اساس منشا و تیپ رشدی تفکیک نشدند. شناسایی ارتباطات نشانگر- صفت به دلیل معنی دار بودن اثر متقابل دما و رقم بصورت جداگانه با داده های هر محیط (8+ و 2- درجه سانتی گراد) انجام گرفت. تعداد ارتباط معنی دار بیشتری در شرایط 8+ درجه سانتی گراد نسبت به 2- درجه سانتی گراد شناسایی شد. تعدادی از ارتباطات معنی دار در دو محیط برای یک یا چند صفت خاص به طور مشترک شناسایی شدند، که حاکی از پایداری بالای این نشانگرها می باشد. اطلاعات حاصل از این تحقیق نشان داد که نشانگرهای SSR ابزار توانمندی برای ارزیابی تنوع ژنتیکی و ساختار جمعیت ژنوتیپ های گندم هستند.
کلید واژگان: تنش دمای پایین، کلروفیل، گندم، نشانگرهای آگاهی بخش، نشانگرهای میکروساتلیتIntroductionBread wheat (Triticum aestivum L.) is the most widely cultivated cereal and a globally significant crop. Understanding physiological trait responses to late spring cold stress in susceptible and tolerant cultivars provides insights into cold tolerance mechanisms. One critical physiological trait affected by cold stress is leaf chlorophyll content. This study aimed to investigate the changes of photosynthetic pigments and their association with SSR markers in bread wheat subjected to late spring cold stress.
Materials and methodsChanges in the concentrations of chlorophyll a, chlorophyll b, total chlorophyll, and carotenoids were evaluated in 70 bread wheat varieties under two temperature treatments: +8°C (control) and -2°C (cold stress). The cultivars were grown in a greenhouse under a completely randomized design with three replications. During the reproductive stage (Zadoks growth stages 48–60), temperature treatments were applied by gradually reducing the temperature from 24°C to the target temperature at a rate of -2°C per hour. Plants were maintained at the target temperature for two hours before being returned to 24°C. Sampling for trait measurements and molecular experiments was conducted 24 hours after the stress treatment.
ResultsMean comparisons revealed significant variations among cultivars across temperature treatments. For chlorophyll a, Moghan2 exhibited the highest change (20.70), while Karaj3 showed the lowest (4.30). For chlorophyll b, Chamran2 showed the highest change (7.78 mg.g⁻¹), whereas Baharan showed the lowest (0.16). Total chlorophyll changes were highest in Moghan2 (20.70) and lowest in Karaj3 (4.30). For carotenoids, Ehsan exhibited the highest change (1.75), while Neyshabour displayed the lowest (0.009). Cultivars with minimal pigment changes were identified as potentially tolerant to late spring cold stress. Marker-trait association analysis identified specific SSR markers linked to pigment traits under control and stress conditions. Four SSR markers were identified under control conditions (+8°C) and four under cold stress (-2°C) for chlorophyll a. For chlorophyll b, three SSR markers were linked under control conditions and five under cold stress conditions. Total chlorophyll was associated with five SSR markers under both environments. Four SSR markers were identified under control conditions for carotenoids, while only one was detected under cold stress.
ConclusionStructure analysis revealed that most genotypes were not clustered based on origin or growth type. Due to significant genotype × environment interactions, marker-trait associations were analyzed separately for control and stress conditions. More quantitative trait loci (QTL) were identified at 8°C than at -2°C. Several markers showed consistent associations across environments, demonstrating high stability and utility for marker-assisted selection. These results highlight the efficacy of SSR markers in evaluating genetic diversity and population structure among wheat genotypes, providing valuable tools for breeding programs aimed at improving cold tolerance.
Keywords: Chlorophyll, Infromativer Markers, Low-Temperature Stress, Microsatellite Markers, Wheat -
مقدمه و هدف
فرآیند انتخاب و معرفی ژنوتیپهای سازگار با پتانسیل عملکرد بالا، نیازمند ارزیابی در سالها و مکانهای مختلف میباشد. با توجه به تغییرات شدید و سریع اقلیمی، که محصولات زراعی را با انواع تنشها بخصوص تنش خشکی مواجه میسازد؛ پیش بینی می شود سطح زیرکشت محصولاتی مانند آفتابگردان، که به دلیل دارا بودن ویژگیهای خاصی از مقبولیت بالایی جهت کشت برخوردار است کاهش یابد. بیشک بهبود توان مقاومت به خشکی و توسعه ارقام پرمحصول از مهمترین اهداف در برنامه های بهنژادی گیاه است. از سوی دیگر در گزینش و معرفی ژنوتیپ، عملکرد مهمترین صفت برنامه اصلاحی است؛ که بهدلیل طبیعت پلیژنیکی که دارد، شدیدا متاثر از تنشهای زیستی و غیرزیستی است. بنابراین با در نظر گرفتن کمی بودن کنترل آن، و اثرات محیط و برهمکنش ژنوتیپ در محیط، گزینش برای این صفت پیچیده، پرهزینه و زمانبر میباشد؛ بنابراین درک برهمکنش ژنوتیپ در محیط جهت توسعه ژنوتیپهای پرمحصول و پایدار حیاتی است. پایداری محصول در مفهوم زراعی بهمعنی عدم انحراف از پاسخ پیشبینی شده برای محصول میباشد. بر این اساس روشهای متعددی جهت انتخاب ژنوتیپهای پایدار با صحت بالا ارایه شده اند. این روشها به دو گروه عمده شاخصهای پایداری پارامتری و ناپارامتریک تفکیک میشوند. هریک از این دو گروه دارای مزایا و معایبی هستند. به طوریکه اگر روشهای پارامتری در ارزیابی اثرات متقابل ژنوتیپ × محیط و تجزیه پایداری توانمندتر هستند، روش های ناپارامتریک قابلیت بالاتری در تجزیه برهمکنشهای غیرمتقاطع دارند. اما به نظر بیشتر هدف اصلاحگر و همچنین اندازه نمونه مورد مطالعه است که در برتریت این آماره ها نسبت به هم تعیین کننده میباشد. چنانچه هدف اصلاحگر فقط رتبه بندی ژنوتیپها در بین محیط ها باشد، آماره های ناپارامتریک مناسبتر هستند. در صورت کوچک بودن اندازه نمونه، استفاده از آمارههای پارامتری در مقایسه با ناپارامتری مناسبتر خواهند بود، اما در صورت بزرگ بودن اندازه نمونه کارایی هر دو نوع آماره برابر خواهد بود. بهنظر میرسد استفاده از مجموع هر دو شاخصهای پایداری کمک شایانی در انتخاب ژنوتیپهای با عملکرد پایدار مینماید. در این پژوهش سعی گردیده است با استفاده از هر دو گروه شاخصها به اطلاعات جامع از پایداری ژنوتیپهای مورد مطالعه دست یافت.
مواد و روشهاتعداد 100 ژنوتیپ آفتابگردان دانه روغنی در قالب طرح لاتیس ساده 10 × 10 تحت دو شرایط نرمال و تنش خشکی (محدودیت آبیاری) طی دو سال 1392و 1393 (چهار محیط) از نظر صفت عملکرد دانه ارزیابی شدند. این پژوهش در روستای قزلجه در آذربایجان غربی انجام گرفت. به اینمنظور کشت در خطوط به طول 5 متر انجام گرفت. فاصله بین خطوط کشت 60 سانتیمتر و بین بوته ها در روی خطوط کشت 50 سانتیمتر در نظر گرفته شد. معیار اعمال تیمار میزان تبخیر از تشتک تبخیر کلاس A در نظر گرفته شد. در هر دو سال، تا مرحله 8 برگی آبیاری مزرعه در هر دو آزمایش آبیاری معمول و آبیاری محدود بعد از 90 میلیمتر تبخیر از تشتک تبخیر کلاس A انجام گرفت. از مرحله 8 برگی به بعد در آزمایش آبیاری معمول آبیاری تا انتهای فصل رشد بههمین منوال ادامه یافت. اما در آبیاری محدود، آبیاری بعد از 180 میلیمتر تبخیر از تشتک تبخیر کلاس A انجام گرفت. جهت گزینش ژنوتیپهای با عملکرد بالا و پایدار از آمارههای پایداری پارامتری و ناپارامتری استفاده گردید. در این راستا ابتدا تجزیه واریانس با مدل خطی مخلوط و رویه mixed با در نظر گرفتن محیط و ژنوتیپ بهعنوان اثر ثابت و سال و تکرار بهعنوان اثر تصادفی انجام گرفت. از نرمافزار SAS نسخه 9/4 برای تجزیه واریانس و برنامه STABILITYSOFT تحت محیط R برای تجزیه پایداری استفاده شد. تجزیه پایداری با 7 روش مختلف پارامتریک (مبتنی بر تجزیه واریانس و مبتنی بر تجزیه رگرسیون) و 11 روش ناپارامتریک انجام گرفت. همچنین ارتباط میان آمارههای مختلف پایداری در قالب یک Heat map plot با استفاده از برنامه STABILITYSOFT ارایه گردید.
یافتههابر اساس نتایج تجزیه واریانس مرکب، اثرات ژنوتیپ و ژنوتیپ × محیط معنیدار بود. با توجه به تنوع مشاهده شده بین ژنوتیپها و واکنش متفاوت ژنوتیپها از محیطی به محیطی دیگر، بهمنظور انتخاب ژنوتیپهای پایدار، تجزیه پایداری با روشهای مختلف پارامتری و ناپارامتری انجام گرفت. بر اساس نتایج همبستگی، میانگین عملکرد (MY) با آماره S(3) در سطح احتمال پنج درصد، با آماره های S(6)، NP(2)،NP(3) ، NP(4)، (θ(i)) GE و Kang در سطح احتمال یک درصد همبستگی منفی و با آماره های NP(1)، Wi2، σi2، Reg، (θi) MV و Sdi2 در سطح یک درصد همبستگی مثبت و معنیدار نشان داد. سه شاخص آماره شوکلا (σi2)، اکووالانس ریک (Wi2) و (θi) MV با عملکرد همبستگی مثبت نشان دادند. به طوریکه استفاده از آنها بهجای هم امکانپذیر بوده و کارایی دارد. بر اساس جمیع شاخصهای پارامتری و ناپارامتری ژنوتیپ AS613 بهعنوان ژنوتیپ با عملکرد بالا و پایداری مطلوب معرفی شد.
نتیجهگیریمعرفی و استفاد از شاخصهای پایداری، بهواسطه ارزیابی پایداری مواد ژنتیکی تا حد زیادی میتواند در گزینش هدفمند ژنوتیپها در راستای انتخاب ژنوتیپهای مطلوب و کارآمد و توسعه ارقام پرمحصول و متحمل به تنش سودمند باشد.
کلید واژگان: آفتابگردان، تنش کمبود آب، تجزیه پایداری، سازگاری، عملکردBackgroundThe process of selecting and introducing compatible genotypes with high yield potential requires evaluation in different years and places. Due to the severe and rapid changes in climate, which confront crops with all kinds of stress, especially drought stress, it is expected that the cultivated area of crops, such as sunflower, which is highly desirable for planting due to its special characteristics, will decrease. Undoubtedly, improving drought tolerance and developing high-yielding cultivars is one of the most important goals in breeding programs. On the other hand, in the selection and introduction of varieties, performance, the most important feature of the breeding program, due to its polygenic nature, is strongly affected by biotic and abiotic stresses. Therefore, taking into account the quantitative control, and the effects of the environment and the interaction of the genotype × environment, selection for this trait is complex, costly, and time-consuming. Therefore, understanding the genotype × environment interaction is essential for the development of high-yielding and stable genotypes. Crop stability in the agricultural concept means no deviation from the expected product response. Based on this, several methods have been introduced for selection with optimal efficiency and high accuracy. Stability indices are divided into two main groups: parametric and non-parametric stability indices. Each of these two groups has advantages and disadvantages. Thus, if parametric methods are more capable of evaluating the interaction effects of the genotype × environment and analysis of stability, non-parametric methods have a higher ability to analyze non-crossed interactions. However, it seems that the purpose of the plant breeder and the size of the studied sample are decisive in the superiority of these statistics. If the purpose of the plant breeder is only to rank genotypes among environments, non-parametric statistics are more suitable. If the sample size is small, the use of parametric statistics will be more appropriate than non-parametric ones, but if the sample size is large, the efficiency of both types of stability indices will be equal. It seems that using both stability indices helps in selecting genotypes with stable performance. In this research, it was tried to obtain comprehensive information about the studied genotypes using both groups of stability indices.
MethodsOne hundred oilseed sunflower genotypes were evaluated in a 10 × 10 simple lattice design under two normal and drought stress (irrigation limitation) conditions during 2012 and 2013 (four environments) in terms of seed yield in Qezeljeh village in West Azerbaijan, Iran. For this purpose, cultivation was done in lines with 5-meter long. The distance between the lines was 60 cm, and the distance between the plants on the lines was 50 cm. The criterion for applying the treatment was the rate of evaporation from the class A evaporation pan. In both years, the field was irrigated up to the 8-leaf stage in both normal and limited irrigation experiments after 90 mm of evaporation from the Class A evaporation pan. From the 8-leaf stage onwards in the normal irrigation experiment, irrigation continued in the same way until the end of the growing season. In limited irrigation, irrigation was done after 180 mm of evaporation from the Class A evaporation pan. Parametric and non-parametric stability indices were used to select genotypes with high and stable performance. In this regard, the analysis of variance (ANOVA) was done with a mixed linear model, considering the environment and genotype as fixed effects and the year and replication as random effects. SAS software version 4.9 was used for ANOVA, and the STABILITYSOFT program under the R environment was used for stability analysis. Stability analysis was done with seven different parametric methods (based on ANOVA and regression analysis) and 11 non-parametric methods. Moreover, the STABILITYSOFT program was used to show the relationship between different stability indices in the form of a heat map plot.
ResultsBased on the results of combined ANOVA, the effects of the genotype and genotype × environment were significant. Considering the variability observed among genotypes and the different reactions of genotypes from one environment to another, stability analysis was done with different parametric and non-parametric methods to select stable genotypes. Based on the correlation results, the average yield (MY) with S(3) statistics at the 5% probability level and with S(6), NP(2), NP(3), NP(4), GE (θ(i)), and Kang statistics at the 1% probability level showed a negative correlation and with NP(1), Wi2, σi2, Reg, MV (θi) and Sdi2 statistics at the 1% level showed positive and significant correlations. In particular, the three Shukla's statistics (σi2), Wick's equivalence (Wi2), and MV (θi) parameters showed a positive correlation with yield. Based on all parametric and non-parametric stability parameters, the AS613 genotype was introduced as a genotype with high yield and stability.
ConclusionThe stability indices, which evaluate the stability of genetic materials, can be beneficial to a large extent in the optimal and efficient selection of parental genotypes for developing high-yielding and stress-tolerant cultivars.
Keywords: Compatibility, Stability Analysis, Sunflower, Water Deficit Stress, Yield -
مقدمه
مرحله جوانه زنی در گیاهان از جمله گندم مرحله ای بسیار حساس به تنش های زیستی و غیر زیستی می باشد. استقرار گیاه در مراحل اولیه رشد بویژه در مرحله جوانه زنی همواره از اهمیت بسزایی برخوردار است. تنش شوری یکی از تنش های غیر زیستی است که هر ساله منجر به خسارات بسیاری به ویژه در مناطق خشک و نیمه خشک می شود. بنابراین شناسایی و استفاده از ارقام متحمل به تنش شوری یکی از راه های موثر در کاهش اثرات منفی تنش شوری است.
مواد و روش هادر پژوهش حاضر عکس العمل 64 رقم گندم بهاره در مرحله جوانه زنی به دو سطح تنش شوری (طبیعی به عنوان شاهد و تنش شوری 12 دسی زیمنس بر متر نمک کلرید سدیم) با دو تکرار در قالب طرح لاتیس ساده در آزمایشگاه ژنتیک دانشکده کشاورزی دانشگاه ارومیه بررسی شد. در طی هفت روز صفات درصد جوانه زنی، شاخص جوانه زنی، سرعت جوانه زنی، انرژی جوانه زنی، بنیه بذر، میانگین زمان جوانه زنی و میانگین سرعت جوانه زنی و بعد از روز هفتم صفات طول گیاهچه، طول ساقه چه، طول ریشه چه، نسبت طول ساقه چه به طول ریشه چه، وزن تر گیاهچه، وزن خشک گیاهچه اندازه گیری شد.
یافته هابین ارقام مورد مطالعه از نظر تمامی صفات شامل طول ریشه چه، طول ساقچه، طول گیاهچه، وزن تر و خشک گیاهچه، نسبت طول ساقچه به ریشه چه، شاخص جوانه زنی، سرعت جوانه زنی، انرژی جوانه زنی، درصد جوانه زنی، بنیه بذر، میانگین زمان جوانه زنی و میانگین سرعت جوانه زنی تفاوت معنی داری در سطح احتمال یک درصد مشاهده شد. برپایه تجزیه به عامل ها، در هر دو شرایط طبیعی و تنش شوری، صفات مورد بررسی در چهار عامل اصلی گروه بندی شدند که این چهار عامل در شرایط طبیعی 74/92 درصد و در شرایط تنش شوری 85/93 درصد از تغییرات کل را توجیه نمودند. با استفاده از تجزیه خوشه ای، ارقام در شرایط طبیعی و تنش شوری به ترتیب در سه و دو خوشه گروه بندی شدند.
نتیجه گیریبراساس نتایج بای پلات حاصل از تجزیه به عامل ها و تجزیه خوشه ای، ارقام مغان 2، بیستون، اکبری، مغان 3، دستجردی، مرودشت، گهر و مهدوی بعنوان ارقام مطلوب و ارقام دریا، بم، تجن، سیستان، فرونتانا، کویر و افق بعنوان ارقام نامطلوب از نظر صفات مورد اندازه گیری در این آزمایش، معرفی شدند که می توانند در پروژه های به نژادی مورد استفاده قرار گیرند.
کلید واژگان: تجزیه های چندمتغیره، تنش شوری، جوانه زنی، گندم نانIntroductionThe germination stage in plants, including wheat, is an extremely susceptible stage to biotic and abiotic stresses. Plant establishment the in the early stages of growth, especially in the germination stage, is always notably important. Salinity stress is one of the abiotic stresses that cause much damage annually, especially in arid and semi-arid regions. Therefore, identification and use of cultivars tolerant to salinity stress is one of the effective ways to reduce the negative effects of salinity stress.
Materials and MethodsIn the present study, response of 64 spring wheat cultivars during the germination stage at two levels of salinity stress (zero as a control and 12 dS/m of sodium chloride) was investigated in the form of a simple lattice design with two replications at the Genetics Laboratory of the Faculty of Agriculture, Urmia University. During seven days, germination percentage, germination index, germination rate, germination energy, seedling vigor, mean germination time, and mean germination rate, and after the seventh day, seedling length, shoot length, root length, ratio of shoot length to root length, seedling fresh weight, and seedling dry weight were measured.
ResultsAmong the studied cultivars, a statistically significant difference was observed at the probability level of 1% in terms of all traits including radicle length, shoot length, seedling length, fresh weight, dry weight, radicle to shoot length ratio, germination index, germination rate, germination energy, germination percentage, seedling vigor, mean germination time, and mean germination rate. Based on the results of factor analysis, under both normal conditions and salinity stress, the studied traits were grouped into four main factors, and these four factors explained 92.74% of the changes under normal and 93.85% under salinity stress conditions. Using cluster analysis, cultivars were grouped into three and two clusters under normal and salinity stress conditions, respectively.
ConclusionsBased on the results of bi-plot obtained from factor and cluster analyses, the cultivars Moghan 2, Bistun, Akbari, Moghan 3, Dastjardi, Marvdasht, Gahar, and Mahdavi are the preferred cultivars and the cultivars Darya, Bam, Tajan, Sistan, Frontana, Kavir, and Afogh were introduced as undesirable cultivars in terms of the traits measured in this experiment, which can be used in breeding projects.
Keywords: Bread Wheat, Germination, Multivariate Analysis, Salinity Stress -
آفتابگردان از گیاهان دانه روغنی مهم، از تنش خشکی متاثر شده و عملکرد آن کاهش می یابد. انتخاب مستقیم برای بهبود عملکرد، به عنوان فرآورده نهایی صفات مختلف، به دلیل تاثیر پذیری شدید از شرایط محیطی همواره موثر نیست. سالیان درازی است انتخاب غیرمستقیم از طریق صفات دیگر یا انتخاب از طریق شاخص، برای بهبود عملکرد پیشنهاد شده است. در این آزمایش تعداد 100 ژنوتیپ آفتابگردان دانه روغنی، در قالب طرح لاتیس ساده 10 × 10 تحت دو شرایط نرمال و تنش خشکی در دو سال متوالی از لحاظ برخی صفات آگرومورفولوژیک ارزیابی شدند. در شرایط تنش خشکی، آبیاری بعد از 180 میلی متر تبخیر از تشتک تبخیر کلاس A در مقایسه با 90 میلی متر در شرایط آبیاری معمول انجام گرفت. شاخص های انتخاب بریم، اسمیت- هیزل، رابینسون و پسک-بیکر جهت انتخاب ژنوتیپ ها تحت دو شرایط محیطی محاسبه شدند. جهت ارزیابی و مقایسه شاخص ها و انتخاب برترین شاخص، معیار بازدهی مورد انتظار برای هر صفت از طریق شاخص، سود ژنتیکی مورد انتظار و سودمندی نسبی شاخص انتخاب محاسبه شد. نتایج نشان داد، پاسخ مستقیم به انتخاب در صفات محتوای روغن دانه، روز تا رسیدگی و طول برگ تحت هر دو شرایط محیطی در مقایسه با پاسخ همبسته مطلوب تر است؛ اما در دو صفت قطر طبق و قطر ساقه تحت هر دو شرایط محیطی نسبت به سایر صفات مورد بررسی کمترین کارایی انتخاب مستقیم مشاهده شد. با در نظر گرفتن دو معیار پیشرفت ژنتیکی برای هر صفت از طریق شاخص (G∆) و بهره مورد انتظار برای شاخص (H∆) تحت شرایط نرمال و تنش خشکی، دو شاخص بریم و اسمیت- هیزل به عنوان شاخص برتر و ژنوتیپ ENSAT-254 به عنوان ژنوتیپ برتر معرفی شدند. از ژنوتیپ منتخب بعد از تایید نهایی در سطح مولکولی با بررسی بیان ژن های دخیل در تحمل تنش کمبود آب، می توان در تولید ارقام هیبرید به عنوان راهکاری برای کشت در شرایط تنش خشکی استفاده نمود.
کلید واژگان: تنش کمبود آب، صفات مورفولوژیک، گزینش مستقیم، محصول دانه روغنیSunflower, one of the important oilseed plants, is affected by drought stress, consequently leading to yield decreases. Direct selection for improving seed yield, as the end product of multiple traits, is often ineffective due to the significant impact of environmental conditions. For many years, indirect selection through other traits or selection indices has been proposed to improve seed yield. In the present experiment, 100 oilseed sunflower genotypes were evaluated in terms of some agro-morphological traits using a simple 10 × 10 lattice design under normal and drought stress conditions during two consecutive croping seasons. In drought stress conditions, irrigation was applied after 180 mm of evaporation from class A evaporation pan, compared to 90 mm in normal irrigation conditions. Brim, Smith-Hazel, Robinson and Pesek-Baker selection indices were calculated to select genotypes under two environmental conditions. In order to evaluate and compare the efficiency of selection indices and select the best index, the genetic gain of traits (∆G), expected gain (∆H) and relative efficiency of selection index (RE) were calculated. The results of this study showed that the direct response to selection for the traits including kernel oil content, days to maturity and leaf length under both environmental conditions was more favorable compared to the correlated response. However, for head and stem diameter traits, the lowest efficiency of direct selection was observed under both environmental conditions compared to other investigated traits. Considering the two criteria; the genetic gain of traits (∆G) and expected gain (∆H) under normal and drought stress conditions, the two indexes of Brim and Smith-Hazel were introduced as the best index and the genotype ENSAT-254 was introduced as the superior genotype. The selected ENSAT-254 genotype can be considered in developing hybrid cultivars for cultivation under drought stress conditions, provided it is validated at the molecular level by analyzing the expression of genes related to water deficit stress tolerance.
Keywords: Water Deficit Stress, Morphological Traits, Direct Selection, Oilseed Crops -
مقدمه و هدف
در مناطق خشک و نیمهخشک، تنش های زیستی و غیرزیستی می توانند بهصورت مستقیم یا غیرمستقیم منجر به محدودیت و کاهش رشد گیاهان مختلف می شوند. در این مناطق، تنش شوری یکی از چالش های بزرگ پیش روی حوزه کشاورزی و تولید محصول است که سالانه خسارات زیادی به عملکرد محصولات زراعی وارد می نماید. میزان کم شوری در خاک محدودیت رشد گیاه را بهدنبال داشته و افزایش مقدار شوری خاک سبب می شود جذب آب و عناصر غذایی ضروری برای گیاه مختل و رشد گیاه کاهش یافته و در ادامه می تواند منجر به مرگ گیاه شود. کاهش رشد و توسعه ریشه ها، کاهش جذب عناصر غذایی، افزایش احتمال ایجاد حساسیت به بیماری ها و آفات، کاهش عملکرد و کیفیت محصول نهایی مانند کمبود عناصر غذایی، افزایش میزان عناصر سمی از جمله اثرات منفی شوری بر گیاه می باشند. عوامل مختلفی در ایجاد شوری نقش دارند که از مهم ترین آن ها میتوان به تغییرات اقلیمی، هوازدگی سنگ مادر، آبیاری نادرست، خشکسالی، مصرف بی رویه کودها و کاهش سطح آب دریاها و اقیانوس ها ایجاد شود. بهدنبال تغییرات اقلیمی، این خسارات هر ساله در حال افزایش است. باتوجه به افزایش رشد جمعیت، افزایش تقاضا برای تولید غذای بیشتر روز بهروز در حال افزایش است. گندم بهعنوان مهم ترین غله در تامین نیاز غذایی جهان شناخته می شود، بنابراین تولید پایدار آن بسیار حائز اهمیت است. شوری بهعنوان یک عامل مهم در کاهش عملکرد گندم شناخته می شود و ممکن است باعث افزایش تجمع نمک های مضر در بافت گیاه شود که منجر به آسیب های فیزیولوژیک و کاهش رشد در گیاه می شود. اثرات شوری خاک بسته به مقدار شوری، نوع شوری و نوع گندم متفاوت است. یکی از راه های پیشگیری از اثرات منفی شوری، استفاده از ارقام گندم مقاوم به شوری است. گستره تنوع در ارتباط با تحمل به تنش شوری در گیاهان مختلف بهویژه گیاه گندم، به عوامل مختلفی از جمله ژنوتیپ گیاهی، مدت زمان تنش، مرحله رشدی گیاه بستگی دارد. مرحله گیاهچه در گندم یکی از مراحل مهم در ارتباط با تحمل به تنش شوری می باشد. هدف از این مطالعه، بررسی پاسخ ارقام زراعی گندم بهاره در مرحله گیاهچه ای به تنش شوری می باشد.
مواد و روش هادر پژوهش حاضر واکنش 64 ژنوتیپ گندم بهاره ایرانی در مرحله گیاهچه ای تحت دو شرایط نرمال و تنش شوری 12 دسی زیمنس بر متر در دو تکرار در قالب طرح لاتیس ساده در گلخانه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه ارومیه در سال زراعی 1401-1400 بررسی شدند. در این پژوهش، در مرحله چهاربرگی تنش شوری بهصورت تدریجی در طی دو روز اعمال شد و سپس صفات سبزینگی برگ (SPAD)، دمای کانوپی (canopy)، طول ساقچه (SL)، طول ریشه چه (RL)، طول گیاهچه (PL)، میزان پتاسیم اندام هوایی (KS)، میزان پتاسیم ریشه چه (KR)، میزان سدیم اندام هوایی (NaS)، میزان سدیم ریشه چه (NaR)، نسبت پتاسیم به سدیم اندام هوایی (KNaS)، نسبت پتاسیم به سدیم ریشه چه (KNaR)، حجم ریشه چه (RV)، شاخص سطح برگ (LAI)، وزن تر ریشه چه (FWR)، وزن خشک ریشه چه (DWR)، محتوای نسبی آب برگ (RWC)، وزن تر ساقچه (FWS)، وزن خشک ساقچه (DWS)، وزن تر گیاهچه (FWP)، وزن خشک گیاهچه (DWP) مورد مطالعه قرار گرفتند. تجزیه داده های صفات مورد مطالعه در قالب طرح بلوک کامل تصادفی انجام شد. برای تجزیه واریانس از PROC GLM در نرم افزار SAS 9.4 استفاده شد. همبستگی با استفاده از PROC CORR و تجزیه به عامل ها با استفاده از PROC FACTOR صورت گرفت. گروه بندی ارقام با استفاده از بسته نرم افزاری gplots و ترسیم نمودار بایپلات با بسته نرمافزاری factoextra در محیط R 4.1 انجام شد. همچنین برای تجزیه واریانس چند متغیره از گزاره MANOVA در PROC GLM در نرم افزار SAS 9.4 استفاده شد.
یافته هابراساس نتایج تجزیه واریانس، اختلاف آماری معنی داری بین ارقام مورد بررسی، براساس صفات مورد مطالعه در مرحله گیاهچه ای از جمله وزن تر گیاهچه (FWP)، وزن خشک گیاهچه (DWP)، وزن تر ریشه چه (FWR)، وزن خشک ریشه چه (DWR)، وزن تر ساقچه (FWS)، وزن خشک ساقچه (RWS) و طول گیاهچه (PL) مشاهده شد. همچنین در هر دو شرایط نرمال و تنش شوری، وزن خشک گیاهچه (DWP) بیشترین همبستگی معنی دار را با وزن تر گیاهچه (FWP) و وزن خشک ساقچه (DWS) و وزن خشک ریشه چه (DWR) نشان داد. در شرایط تنش شوری وزن تر ساقچه (FWS) نیز همبستگی معنی داری با صفات وزن خشک ساقچه (DWS)، وزن تر گیاهچه (FWP) و وزن خشک گیاهچه (DWP) داشت. براساس تجزیه به عامل ها صفات مورد مطالعه در هر دو شرایط نرمال و تنش شوری در هفت عامل گروهبندی شدند که این هفت عامل در شرایط نرمال 77/93 درصد و در شرایط تنش شوری 76/44 درصد از تغییرات کل را توجیه نمودند. با استفاده از تجزیه خوشه ای، ارقام تحت هر دو شرایط نرمال و تنش شوری در سه خوشه گروهبندی شدند.
نتیجه گیریبراساس نتایج بای پلات حاصل از تجزیه به عامل ها و تجزیه خوشه ای، ارقام مارون، دریا، شیرودی، مغان 3، داراب 2، روشن، پیشگام، پیشتاز بهعنوان ارقام مطلوب و ارقام چمران، بم، البرز و مرودشت بهعنوان ارقام نامطلوب معرفی شدند که در پروژه های بهنژادی آتی گندم میتوانند مورد استفاده قرار گیرند.
کلید واژگان: تجزیه به عامل ها، تنش شوری، گندم نان، گیاهچهBackgroundIn arid and semi-arid regions, biotic and abiotic stresses can directly or indirectly lead to restrictions and decreased growth of different plants. In these areas, salinity stress is one of the major challenges facing agriculture and crop production that causes huge damage to crop yields annually. The amount of salinity in the soil results in plant growth limitation, and increased soil salinity disrupts water and essential nutrient absorption for the plant and reduces plant growth, which can then lead to plant death. Reduced root growth and development, decreased nutrient absorption, increased likelihood of allergies to diseases and pests, decreased yield, and final product quality (e.g., nutrient deficiency), and increased toxic elements, are among the negative effects of salinity on plants. Various factors are involved in the creation of salinity, the most important of which can be climate change, source rock weathering, improper irrigation, drought, excessive consumption of fertilizers, and reduced seawater levels. Following climate change, these damages are on the rise every year. Due to the increase in population growth, demand for food production is increasing day by day. Wheat is known as the major grain in the supply of nutritional needs in the world, hence its sustainable production is of paramount importance. Salinity is recognized as an important factor in reducing wheat yield, and it may increase the accumulation of harmful salts in the plant tissue, which can lead to physiological damage and decreased plant growth. The effects of soil salinity vary depending on the amount of salinity, the type of salinity, and the type of wheat. One way to prevent the negative effects of salinity is to use salinity-resistant wheat cultivars. The range of diversity in relation to salt stress tolerance in different plants, especially the wheat plant, depends on various factors such as plant genotype, duration of stress, and plant growth stage. The seedling stage in wheat is one of the important stages regarding tolerance to salt stress. This study aims to investigate the response of spring wheat cultivars in the seedling stage to salinity stress.
MethodsIn the present study, the reaction of 64 Iranian spring wheat genotypes at the seedling stage under normal conditions and 12 dS/m salinity stress was investigated in two replications in a simple lattice design at the research greenhouse of the Faculty of Agriculture, Urmia University in 2021-2022. In this study, in the four-leaf stage, salinity stress was applied gradually for two days. The measured traits were chlorophyll (SPAD), canopy temperature, shoot length (SL), root length (RL), seedling length (PL), shoot potassium content (KS) ), root potassium content (KR), shoot sodium content (NaS), root sodium content (NaR), shoot potassium to sodium ratio (KNaS), root potassium to sodium ratio (KNaR), root volume (RV), leaf area index (LAI), radicle fresh weight (FWR), radicle dry weight (DWR), relative leaf water content (RWC), shoot fresh weight (FWS), shoot dry weight (DWS), seedling fresh weight (FWP), weight dry matter of seedlings (DWP). The data of the studied traits were obtained in a random complete block design. PROC GLM was used for the analysis of variance (ANOVA) in SAS 9.4 software. The correlation was examined using PROC CORR and decomposition into factors using PROC FACTOR. The figures were grouped using the gplots software package and the biplot diagram was drawn with the factoextra software package in the R 4.1 environment. The MANOVA statement in PROC GLM was used in SAS 9.4 software for multivariate variance analysis.
ResultsBased on the results of ANOVA, statistically significant differences were observed between the tested cultivars based on the traits studied in the seedling stage, including FWP, DWP, FWR, DWR, FWS, RWS, and (PL). In both normal and salt stress conditions, DWP showed the most significant correlation with FWP, DWS, and DWR. Under the salinity stress conditions, FWS was significantly correlated with DWS, FWP, and DWP. Based on factor analysis, the studied traits in both normal and salinity stress conditions were grouped into seven factors, which explained 77.93% and 76.44% of the total changes in normal and salinity stress conditions, respectively. Using cluster analysis, cultivars under both normal and salt stress conditions were grouped into three clusters.
ConclusionBased on the biplot results of factor analysis and cluster analysis, Maron, Darya, Shiroodi, Moghan 3, Darab 2, Roshan, Pishgam, and Pishtaz cultivars are introduced as favorable cultivars. Chamran, Bam, Alborz, and Maroodasht cultivars are categorized as unfavorable cultivars that can be used in further wheat breeding programs.
Keywords: Bread Wheat, Factor Analysis, Salt Stress, Seedling -
تغییرات اقلیمی، کاهش سطح آب دریافتی از بارندگی ها و مدیریت های نادرست مصرف آب، تولید محصولات زراعی را با تنش خشکی طی دوره رشد مواجه می کند که سبب نوسان و کاهش محصول می گردد. در این بین آفتابگردان دانه روغنی، با تحمل نسبی به تنش خشکی و همچنین کیفیت بالای روغن تولیدی بیشتر مورد توجه است. در این بررسی، 100 ژنوتیپ آفتابگردان دانه روغنی در قالب طرح لاتیس ساده 10×10 با دو تکرار تحت دو شرایط آبیاری معمول و کم آبیاری طی دو سال متوالی (سال های 1392 و 1393) در مزرعه ای در روستای قزلجه از توابع شهرستان سلماس مورد ارزیابی قرار گرفتند. از نشانگرهای REMAP جهت شناسایی نشانگرهای مرتبط با صفات مورفو-فیزیولوژیکی و زراعی در آفتابگردان دانه روغنی استفاده شد. بر اساس مدل خطی مخلوط در مجموع تحت هر دو شرایط آبیاری معمول و کم آبیاری 20 نشانگر مولکولی با صفات مورد بررسی ارتباط معنی دار نشان دادند. نشانگر "6181810" با صفت روغن و نشانگر "cf8267" با دو صفت طول و عرض برگ تحت شرایط تنش محدودیت آبیاری و نشانگر "658268" با صفات عملکرد دانه و عرض برگ تحت هر دو شرایط آبیاری معمول و کم آبیاری ارتباط معنی دار در سطح احتمال یک درصد نشان دادند. مشاهده ارتباط بین یک نشانگر با چند صفت می تواند نشات گرفته از اثرات پلیوتروپی و یا پیوستگی نواحی ژنومی دخیل در کنترل این صفات باشد. در این بین شناسایی نشانگرهایی مانند نشانگرهای "658268" و "cf8267" که با چند صفت و در هر دو شرایط (آبیاری معمول و کم آبیاری) ارتباط معنی دار نشان دادند، به دلیل امکان پذیر نمودن بهبود همزمان چند صفت از اهمیت بیشتری در برنامه های به نژادی برخوردار هستند.کلید واژگان: تنوع ژنتیکی، تنش خشکی، تجزیه ارتباط، نشانگرهای مبتنی بر رتروترنسپوزونIntroductionSunflower (Helianthus annuus L.) is one of the most valuable agricultural products, mainly cultivated for edible oil. As an oilseed plant, the sunflower has the fifth place in the world after soybeans, rapeseed, cotton and peanut. Due to climatic changes, reduction of water received from rains and incorrect management of water consumption, the crop production experienced severe drought stress during the growth period which causes the fluctuation and decrease of the product. Considering the importance of studying and selecting cultivars tolerant to abiotic stresses such as drought stress, investigating the genetic diversity for adaptive responses in sunflower cultivars and genotypes, as well as identifying QTLs are necessary for breeding programs. The aim of this study is to investigate genetic diversity and identify markers related to drought tolerance in the inbred lines population of oilseed sunflower using the REAMP (retrotransposon microsatellite amplified polymorphism) markers.Materials and MethodsIn the present research, the genetic diversity of an oilseed sunflower population including 100 inbred lines was evaluated in terms of morpho-physiological traits using a 10x10 simple lattice design with two replications under two normal and limited irrigation conditions during two consecutive years. Different morpho-physiological traits were measured under both conditions. DNA extraction was done from 78 lines out of 100 investigated genotypes by CTAB method. Then, in order to evaluate the quality and quantity of extracted DNA, 1% agarose gel electrophoresis and spectrophotometry were used. The molecular profile of genotypes was prepared using 7 REAMP primers combinations. Based on molecular data and Neighbor Joining algorithm in DARWin 6.0.21 software the studied genotypes were grouped in three groups. Cluster and population structure analyses as well as analysis of molecular variance were performed with GenAlEx and Structure 2.3.3. The number of possible sub-populations (optimal K) was determined based on the delta K (ΔK) method. For optimal K, the Qst matrix was calculated. Using mixed linear model (MLM) related to Q + K matrices (matrix of population structure coefficients + matrix of kinship relations) molecular markers associated with studied morpho-physiological traits were identified.Results and DiscussionBased on the results of cluster analysis, the genotypes were grouped into 3 groups. Each group included genotypes from different geographical areas. The results of principal component analysis showed that the first three components explain 71.32% of the total changes. Principal coordinate analysis was not able to completely separate the genotypes into separate groups. Molecular analysis of variance showed that 91% of the variation are within group and the rest 9% are between the groups, which indicates high genetic diversity within the groups. According to the mixed linear model, totally 20 molecular markers showed a significant relationship (P≤0.01) with the studied morpho-physiological traits under both normal and limited irrigation conditions. “6181810” marker with oil content and "cf8267" marker with two leaf length and leaf width traits showed a significant relationship (P≤0.01) under limited irrigation conditions. “658268” marker showed a significant relationship with yield and leaf width traits under both normal and limited irrigation conditions. Observing the relationship between one marker and several traits can be derived from the effects of pleiotropy or the linkage of genomic regions involved in the control of these traits.ConclusionThe results obtained from this study present valuable information on the genetic basis of studied traits that can be used for breeding and developing high performance varieties in sunflower. In this research some common markers were identified. Identification of markers that showed linkage with several traits in both conditions, such as “658268” and “cf8267” markers, are more important in the breeding program due to the possibility of simultaneous breeding of several traitsKeywords: Association Analysis, Drought Stress, Retrotransposon Based Molecular Markers
-
زمینه و هدف
یک چالش بزرگ در کشاورزی جهان تولید محصولات غذایی بیشتر برای 3/2 میلیارد نفر دیگر تا سال 2050 در سراسر جهان است. شوری تنش عمده ای است که عرضه محصولات غذایی را محدود می کند. مساحت کل زمین ها حدود 2/13 میلیارد هکتار است که 7 میلیارد هکتار از آن قابل کشت و 5/1 میلیارد هکتار زیر کشت است و حدود 23 درصد از زمین های زیر کشت در سراسر جهان (حدود 345 میلیون هکتار) تحت تاثیر تنش شوری قرار دارد و روز به روز بر میزان آن افزوده می شود. گیاهان را می توان به دو نوع شورزی ها و گلیکوفیت ها طبقه بندی کرد و اکثر گونه های زراعی عمده به این دسته دوم تعلق دارند. مقاله حاضر با هدف بررسی پژوهش های علمی مرتبط با اثرات، سازوکار های تحمل، روش های پژوهش، صفات مهم قابل اندازه گیری، مدیریت و کنترل تنش شوری و اکسیداتیو در گیاهان زراعی ارائه می شود.
روش بررسیمقاله حاضر یک مقاله مروری می باشد که با جستجو در مقاله های مرتبط در پایگاه های معتبر (Google scholar, Web of Science, PubMed, Scopus, SID) بدست آمده است.
یافته هاشوری روی خصوصیات مختلف گیاهان مانند صفات فیزیولوژیک، متابولیک، رشد و نمو، جوانه زنی، کمیت و کیفیت گیاه تاثیرات نامطلوبی دارد. مهمترین صدمات ناشی از تنش شوری شامل برهم خوردن توازن یونی ناشی از کاهش جذب یون های ضروری، انباشتگی یون های مضر و کم آبی ناشی از کاهش جذب آب می باشد که باعث کاهش سنتز پروتئین، تعرق، انتقال یون و در نهایت کاهش عملکرد نهایی می شود. از سازوکار های تحمل به تنش شوری می توان به هوموستازی یونی، انباشت املاح سازگار و حفاظت اسمزی، تنظیم آنتی اکسیدانی، پلی آمین ها، اکسید نیتریک و تنظیم هورمونی تحمل به شوری اشاره کرد. در شرایط تنش گونه های فعال اکسیژن مانند رادیکال های سوپراکسید، اکسیژن منفرد و رادیکال هیدروکسیل تولید می شود که باعث صدمه به ساختار سلولی، پروتئین ها، غشاء سلولی، کربوهیدرات ها، اسیدهای نوکلوئیک و در نهایت مرگ سلول می شود.
بحث و نتیجه گیریآنتی اکسیدان های آنزیمی یا غیر آنزیمی نقش بسیار مهمی در حفاظت گیاهان در مقابله با آسیب های اکسیداتیو دارند. سوپر اکسید دیسموتاز، کاتالاز، پروکسیداز، آسکوربات پراکسیداز، گلوتاتیون ردوکتاز از آنتی اکسیدان های آنزیمی و اسید اسکوریک، گلوتاتیون، کاروتنوئیدها و توکوفرول ها از آنتی اکسیدان های غیرآنزیمی محسوب می شوند که می توانند صدمات ناشی از گونه های فعال اکسیژن را کاهش دهند.
کلید واژگان: آنتی اکسیدان، اکسیداتیو، شورزی، شوری، گلیکولیت، نمکBackground and ObjectiveA major challenge in global agriculture is to produce more food for another 2.3 billion people by 2050 worldwide. Salinity is a major stress that limits the supply of food products. The total land area is about 13.2 billion hectares, of which 7 billion hectares are arable and 1.5 billion hectares are under cultivation, and about 23% of the cultivated lands around the world (about 345 million hectares) are affected by salinity stress and its amount is increasing day by day. Plants can be classified into two types, halophytes (which can resist salinity) and glycophytes (which cannot resist salinity and eventually die), and most major crops belong to this second category. The purpose of this article is to review scientific research related to the effects, mechanisms of tolerance, research methods, important measurable traits, management and control of salinity and oxidative stress in agricultural plants.
Material and MethodologyThis article is a review article that was obtained by searching related articles in reliable sites (Google scholar, Web of Science, PubMed, Scopus, SID.
FindingsSalinity have adverse effects on various plant characteristics such as physiological, metabolic, growth, germination, strength, quantity and quality of plants. The most important damages caused by salinity stress include ion imbalance due to reduced absorption of necessary ions, accumulation of harmful ions and dehydration due to decreased water absorption which reduces protein synthesis, transpiration, ion transfer and finally decreases seed yield. Mechanisms of salinity stress tolerance include ionic homeostasis, compatible salt accumulation and osmotic protection, antioxidant regulation, polyamines, nitric oxide, and hormonal regulation of salinity tolerance. Under stress, reactive oxygen species such as superoxide radicals, singlet oxygen and hydroxyl radical are produced, which damage cell structure, proteins, cell membranes, carbohydrates, nucleic acids, and eventually cause cell death.
Discussion and ConclusionEnzymatic or non-enzymatic antioxidants play a very important role in protecting plants against oxidative damage. Superoxide dismutase, catalase, peroxidase, ascorbate peroxidase, glutathione reductase are enzymatic antioxidants and ascorbic acid, glutathione, carotenoids and tocopherols are non-enzymatic antioxidants which can reduce the damage caused by reactive oxygen species.
Keywords: Antioxidant, Glycophytes, Halophyte, Oxidative, Salinity, Salt -
مقدمه و هدف
ذرت (Zea mays L.) سومین غله مهم بعد از گندم و برنج است که 26 درصد از کل سطح زیر کشت و 37 درصد از تولید غلات را به خود اختصاص داده است. ذرت یک ماده خام با ارزش برای استخراج روغن، نشاسته، الکل، گلوکز، پلاستیک، اسید لاکتیک، اسید استیک، استون و رنگ بوده، همچنین کاغذ، مقوا و نیتروسلولز را می توان از ساقه های آن تهیه کرد. فسفر به عنوان ماده مغذی مهم در انتقال انرژی، واکنش های اکسیداسیون-احیا فتوسنتزی و همچنین در ترکیبات بیوشیمیایی از جمله اسیدهای نوکلئیک، پروتئین های ساختاری، آنزیم ها و انتقال سیگنال نقش دارد. به دلیل غالب بودن خاک های آهکی با pH بالا در اقلیم کشاورزی خشک و نیمه خشک، میزان فسفر قابل دسترس محدود است. به منظور افزایش فسفر در دسترس برای گیاهان، مقادیر زیادی کود شیمیایی فسفره به طور منظم مورد نیاز است. با این حال، مقدار زیادی از فسفر کودها ممکن است بلافاصله پس از استفاده در اثر واکنش با کلسیم در خاک، به فسفات نامحلول تبدیل شود. این در حالیست که استفاده بی رویه از کودهای شیمیایی فسفره منجر به مشکلات زیست محیطی متعدد از جمله رواناب سطحی فسفر، اتروفیکیشن اکوسیستم های آبی، کاهش تنوع زیستی و تغییرات غیرعادی در غلظت نمک و pH خاک می شود. یکی از راهکارهای مقابله با تنش کمبود فسفر به عنوان صفتی با وراثت کمی، افزایش کارایی جذب فسفر یا فسفات در ارقام زراعی از طریق به نژادی است. استفاده از شاخص های انتخاب می تواند به عنوان روش موثر برای انتخاب غیر مستقیم صفات با وراثت پیچیده باشد.
مواد و روش هاتعداد 93 ژنوتیپ ذرت از مراکز تحقیقاتی مختلف تهیه شد. ژنوتیپ ها در سال زراعی 97-1396 در قالب طرح کاملا تصادفی با سه تکرار تحت شرایط نرمال و تنش کمبود فسفر از لحاظ صفات آگرومورفولوژیک در شرایط گلدانی و در محوطه باز مورد ارزیابی قرار گرفتند. برای این منظور، بعد از انجام آنالیز خاک مناطق مختلف، خاک با میزان فسفر پایین (mg/kg7/240) انتخاب و گلدان ها (15 کیلویی) با نسبت دو به یک خاک و ماسه پر شدند. در هر دو شرایط بهینه و کمبود فسفر، خاک با کودهای نیتروژن (به مقدار g/pot9 (طی سه مرحله در طول دوره ی رشد))، سولفات پتاسیم (به مقدار g/pot 13/5)، سکوسترین آهن (g/pot1/5)، سولفات منگنز (g/pot0/225)، سولفات روی (g/pot0/99)، سولفات مس (g/pot0/3) و اسید بوریک (g/pot0/21) تقویت شد. در شرایط بهینه، کود فسفر به صورت سوپر فسفات تریپل به مقدار g/pot6 به هر گلدان اضافه شد. در شرایط کمبود فسفر کود فسفری به خاک اضافه نشد. با شروع مرحله تاسل دهی، یادداشت برداری از صفات مختلف آگرومورفولوژیکی و شیمیایی انجام شد. در مرحله رسیدگی فیزیولوژیک بلال های مربوط به هر تکرار از بوته ها جدا شدند. عملکرد دانه در بوته از طریق جدا کردن دانه های روی بلال های هر بوته و توزین آن تعیین شد. فسفر قابل استفاده خاک به روش اولسن در آزمایشگاه علوم خاک دانشگاه ارومیه انجام گرفت. جهت انتخاب ژنوتیپ های مطلوب چهار شاخص انتخاب اسمیت-هیزل، پسک بیکر، بریم و رابینسون محاسبه شد. در این مطالعه برای صفات وزن یکسان در نظر گرفته شد که در اکثر مطالعات اینگونه عمل می شود. جهت ارزیابی و مقایسه شاخص ها و انتخاب برترین شاخص، معیار بازدهی مورد انتظار برای هر صفت از طریق شاخص (ΔG)، سود ژنتیکی مورد انتظار (DH) و سودمندی نسبی شاخص انتخاب (RE) محاسبه شد.
یافته هابا توجه به نتایج تجزیه واریانس اثر ژنوتیپ و تنش بر روی تمامی صفات در سطح احتمال یک درصد معنی دار بود. همچنین اثر متقابل ژنوتیپ در تنش بر روی تمامی صفات به غیر از صفات طول برگ، عرض برگ، تعداد برگ، ارتفاع بوته، قطر ساقه، طول بلال، تعداد ردیف در بلال، تعداد دانه در ردیف، قطر بلال و وزن 100 دانه معنی دار بود. در شرایط نرمال (فراهمی فسفر) در شاخص اسمیت-هیزل (شاخص بهینه) بیشترین ضریب مربوط به صفات عرض برگ (FLW) و طول بلال (EL) به ترتیب با مقادیر 7/21 و 3/98 و کمترین ضریب مربوط به صفت تعداد ردیف دانه بلال (RpE) با مقدار 3/03- بود. در شرایط تنش کمبود فسفر در شاخص اسمیت-هیزل بالاترین ضریب مربوط به صفت طول بلال (EL) با مقدار 3/91 و پایین ترین ضریب مربوط به صفت تعداد ردیف دانه بلال (RpE) با مقدار 5/35- بود. در شاخص پسک-بیکر در شرایط نرمال بالاترین ضریب در صفت تعداد دانه در ردیف (GpR) با مقدار 5/64 و پایین ترین ضریب در صفت طول بلال (EL) با مقدار 9/28- برآورد شد. در شرایط تنش کمبود فسفر بالاترین ضریب در صفت عرض برگ پرچم (FLW) با مقدار 8/49 و پس از آن در صفت طول بلال (EL) با مقدار 4/53 و پایین ترین ضریب در صفت تعداد ردیف دانه بلال (RpE) با مقدار 2/17- برآورد شد. بالاترین ضریب در شاخص رابینسون در شرایط نرمال در صفت عرض برگ پرچم (FLW) با مقدار 2/21 برآورد شد که این ضریب در شرایط تنش کمبود فسفر برابر 5/91- بود. در این شاخص پایین ترین ضریب، در صفت تعداد ردیف دانه بلال (RpE) با مقدار 0/92- برآورد شد. در شاخص رابینسون در شرایط تنش کمبود فسفر بالاترین ضریب در صفت طول بلال (EL) با مقدار 1/46 و پایین ترین ضریب در صفت عرض برگ پرچم (FLW با مقدار 5/92- و در مرتبه دوم در صفت تعداد ردیف دانه بلال (RpE) با مقدار 2/13- برآورد شد. شاخص اسمیت-هیزل با مقادیر سود مورد انتظار (DH) به ترتیب 296/306 و 374/229 و سودمندی نسبی انتخاب (RE) به ترتیب 1/0011 و 1/0839 و شاخص بریم با مقادیر سود مورد انتظار (DH) به ترتیب 296/217 و 233/083 و سودمندی نسبی انتخاب (RE) به ترتیب 0/9995 و 1/0836 در شرایط فراهمی و تنش کمبود فسفر، به عنوان بهترین شاخص بودند. در هر دو شرایط فراهمی و تنش کمبود فسفر عملکرد بیوماس، عملکرد دانه و ارتفاع بوته بالاترین ضریب را در این شاخص ها داشتند. بر اساس هر دو شاخص ژنوتیپ شماره 7 به عنوان ژنوتیپ برتر در شرایط نرمال و ژنوتیپ شماره 10 در شرایط تنش کمبود فسفر معرفی شد.
نتیجه گیریبه طور کلی نتایج بررسی نشان می دهد که در هر دو شرایط نرمال و تنش کمبود فسفر، انتخاب بر مبنای شاخص اسمیت-هیزل و بریم با توجه به بالاترین سودمندی نسبی (RE) و همچنین سود مورد انتظار (ΔH)، باعث افزایش عملکرد بیوماس، عملکرد دانه و ارتفاع بوته خواهد شد. از ژنوتیپ های منتخب بعد از تایید نهایی در سطح مولکولی با تکنولوژی های مختلف از قبیل بررسی بیان ژن های دخیل در تحمل به تنش کمبود فسفر با تکنیک PCR در زمان واقعی می توان در تولید بذر هیبرید به عنوان راهکاری برای کاهش استفاده از کودهای فسفره استفاده نمود
کلید واژگان: تنش کمبود فسفر، ذرت، شاخص گزینش، صفات مورفولوژیک، عملکردIntroduction and ObjectiveMaize (Zea mays L.) is the third most important cereal after wheat and rice, which accounts for 26% of total cereal cultivated area and 37% of their production. Maize is a valuable raw material for extracting oil, starch, alcohol, glucose, plastic, lactic acid, acetic acid, acetone and paint, and it is possible to made paper, cardboard, and nitrocellulose from its stalks. As an important nutrient, phosphorus plays important role in energy transfer, photosynthetic oxidation-reduction reactions, as well as in biochemical compounds including nucleic acids, structural proteins, enzymes, and signal transmission. Due to the predominance of calcareous soils with high pH in arid and semi-arid agricultural climates, the amount of available phosphorus is limited. In order to increase available phosphorus for plants, large amounts of phosphorus chemical fertilizers are needed regularly. However, a large amount of phosphorus in fertilizers may be converted to insoluble phosphate, immediately by reaction with calcium in the soil after its application. On the other hand, indiscriminate use of phosphorus chemical fertilizers leads to many environmental problems such as surface runoff of phosphorus, eutrophication of aquatic ecosystems, reduction of biodiversity and abnormal changes in soil salt concentration and pH. Breeding cultivars that absorb phosphate or phosphorus more efficiently is one of the solutions to deal with the stress of phosphorus deficiency as a trait with low heredity. The use of selection indices can be an effective method for the indirect selection of traits with complex genetics.
Material and Methods93 maize genotypes prepared from different research centers were evaluated in terms of agro-morphological traits under normal and phosphorus deficit conditions using completely randomized design with three replications in the crop year 2016-2017 in an open area conditions. For this purpose, after analyzing the soil of different regions, soil with low phosphorus content (7.240 mg/kg) was selected and the pots (15 kg) were filled with soil and sand in a ratio of two to one. Usable soil phosphorus was determined by the Olsen method in the soil science laboratory of Urmia University. In both optimal and phosphorus deficit conditions, soil was strengthened with nitrogen fertilizers (in the amount of 9 g/pot (during three stages during the growth period)), potassium sulfate (in the amount of 13.5 g/pot), Sequestrin (1.5 g /pot), manganese sulfate (0.225 g/pot), zinc sulfate (0.99 g/pot), copper sulfate (0.3 g/pot) and boric acid (0.21 g/pot). In optimal conditions, phosphorus fertilizer in the form of triple superphosphate was added to each pot in the amount of 6 g/pot. Phosphorous fertilizer was not added to the soil in the phosphorus deficit conditions. With the beginning of the tasseling stage, various agro-morphological and chemical traits were measured. In the physiological maturity stage, the ears relating to each replication were separated from the plants. Seed yield per plant was determined by separating the seeds on the ears of each plant and weighing it. In order to select the desired genotypes, four selection indexes including Smith-Hazel, Pesek-Baker, Brim and Robinson indices were calculated. In this study, the same weight was considered for the attributes, which is done in this way in most studies. To select the best selection index, different criteria, including the genetic gain of traits (∆G), expected gain (∆H) and relative efficiency of selection index (RE) were calculated.
ResultsAccording to analysis of variance results, the effect of genotype and stress was significant on all studied traits at the probability level of 1%. Also, the interaction effect of genotype × stress was significant on all studied traits except for flag leaf length (FLL), flag leaf width (FLW), number of leaves (NL), plant height (PH), stem diameter (SD), ear length (EL), number of rows per ear (RpE), number of grain per row (GpR), ear diameter (ED) and 100 seeds weight (HGW). In the normal conditions (without stress) in the Smith-Hazel index (optimal index), the highest coefficient (7.21 and 3.98,) was observed in FLW and ear length (EL) traits, respectively, and the lowest ones (-3.03) was observed in RpE trait. In the phosphorus deficit conditions, the highest coefficient (3.91) was observed in EL and the lowest ones (-5.35) was observed in RpE trait. In the Pesak-Baker index, under normal conditions, the highest coefficient (5.64) was observed in GpR trait and the lowest ones (-9.28) was observed in EL. In phosphorus deficit conditions, the highest coefficient (8.49) was seen in FLW trait, followed by EL (4.53) and the lowest ones (-2.17) was observed in RpE. The highest coefficient in Robinson's index under normal conditions was 2.21 for LW, which was -5.91 for that under phosphorus deficit conditions. In this index, the lowest coefficient was seen in RpE (-0.92). In Robinson's index, under phosphorus deficit conditions, the highest coefficient (1.46) was seen in EL, and the lowest ones (-5.92) was seen in FLW, followed by RpE with a value of -2.13. The Smith-Hazel index with expected gain (∆H) value of 296.306 and 229.374, and relative efficiency of (RE) of 1.0011 and 1.0839 and the Brim with expected gain (∆H) value of 296.217 and 233.083, and relative efficiency of selection index (RE) of 0.9995 and 1.0836, in normal and phosphorus deficit conditions, respectively, were the best indices. Under both normal and phosphorus deficit conditions, biomass yield, seed yield, and plant height had the highest coefficients for these indices. Based on both indices, genotype with cod number 7 and the genotype with cod number 10 are introduced as superior genotypes under normal and phosphorus deficient conditions, respectively.
ConclusionIn general, the results of present investigation showed that in both normal and phosphorus deficit conditions, selection based on the Smith-Hazel and Brim indices will increase the biomass yield, seed yield and plant height due to their highest relative efficiency and expected gain. The selected genotypes after validation at the molecular level with different technologies, such as studying the expression of genes involved in tolerance to phosphorus deficit conditions using Real time PCR, can be used in the production of hybrid varieties as a way to reduce the use of phosphorus fertilizers.
Keywords: Maize, Morphological Traits, Phosphorus Deficit Stress, Selection Index, Yield -
مقدمه
ففلزات سنگین به ویژه کادمیوم (Cd)، با اثرات مضر و سمیت بالقوه برای گیاهان و انسان، از مهم ترین تنش های غیرزیستی برای گیاهان زراعی مانند ذرت هستند که قادرند منجر به کاهش چشم گیر تولید این محصولات در کشورهای در حال توسعه از جمله ایران شوند. بنابراین، سنجش تنوع ژنتیکی برای تحمل به تنش کادمیوم، به عنوان یکی از اصول اساسی سازگاری گیاهان با تنش های غیرزیستی، اهمیت زیادی دارد. در این راستا، پژوهش حاضر به منظور ارزیابی تنوع ژنتیکی لاین های خالص و هیبریدهای ذرت بر اساس صفات زراعی مهم مرتبط با عملکرد دانه تحت دو شرایط محیطی بدون تنش و تنش کادمیوم انجام شد. نتایج این پژوهش می تواند در شناسایی ژنوتیپ های والدینی مناسب برای برنامه های به نژادی ذرت، به منظور توسعه ژنوتیپ های پرمحصول و متحمل به تنش کادمیوم در مناطق آلوده به این فلز سنگین، مفید باشد.
مواد و روش هادر این آزمایش، 95 ژنوتیپ ذرت شامل لاین های خالص و هیبریدها در قالب طرح بلوک های کامل تصادفی با سه تکرار تحت دو شرایط بدون تنش و تنش کادمیوم مورد ارزیابی قرار گرفتند. آزمایش به صورت گلدانی در فضای باز ایستگاه تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی جیرفت در استان کرمان طی دو فصل زراعی (1400-1399 و 1401-1400) انجام شد. به منظور ایجاد شرایط تنش، محلول کلرید کادمیوم (CdCl2.2H2O) با غلظت 30 میلی گرم در لیتر در دو مرحله مهم از رشد گیاه ذرت، یعنی در مرحله شش برگی (کد 16 در مقیاس زادوکس) و مرحله ظهور اولین گل های نر (کد 50 در مقیاس زادوکس)، مورد استفاده قرار گرفت. صفات اندازه گیری شده شامل تعداد 24 صفت مختلف فنولوژیک، مورفولوژیک و زراعی بود. گروه بندی ژنوتیپ های ذرت بر اساس صفات مورد مطالعه با استفاده از تجزیه خوشه ای به روش حداقل واریانس وارد (Ward minimum variance) انجام گرفت و به منظور تایید و اعتبارسنجی نتایج حاصل از تجزیه خوشه ای، از تجزیه تابع تشخیص استفاده شد.
یافته های تحقیق:
نتایج این پژوهش نشان داد که تنوع ژنتیکی گسترده ای بین ژنوتیپ های ذرت مورد مطالعه برای اغلب صفات اندازه گیری شده به ویژه برای عملکرد و اجزای عملکرد تحت هر دو شرایط بدون تنش و تنش کادمیوم وجود داشت. تجزیه خوشه ای، ژنوتیپ های ذرت را به چهار گروه مجزا با احتمال صحت 6/91 و 9/97 درصد به ترتیب تحت شرایط بدون تنش و تنش کادمیوم گروه بندی کرد. مقایسه میانگین بین چهار گروه به دست آمده نشان داد که در شرایط بدون تنش، تعداد 41 و 24 ژنوتیپ به ترتیب در گروه های سوم و چهارم به عنوان ژنوتیپ های پرمحصول این آزمایش بودند. تحت شرایط تنش کادمیوم، 49 ژنوتیپ موجود در گروه های دوم و سوم (از جمله ژنوتیپ های Ma002، Ma003، Ma004، Ma005 و Ma007) با میانگین بالای عملکرد و اجزای عملکرد به عنوان ژنوتیپ های متحمل به تنش کادمیوم شناسایی شدند. این ژنوتیپ ها عمدتا دوره های فنولوژیک کوتاه تا متوسط داشتند. تعداد 11 ژنوتیپ Ma001)، Ma008، Ma030، Ma033، Ma036، Ma039، Ma042، Ma045، Ma072 وMa089)، نیز کم ترین میانگین را از نظر صفات مهم زراعی از جمله عملکرد و اجزای عملکرد تحت هر دو شرایط بدون تنش و تنش کادمیوم نشان دادند. این ژنوتیپ ها قادر به تحمل تنش کادمیوم تحت شرایط این آزمایش نبودند و به عنوان ژنوتیپ های حساس آزمایش شناسایی شدند.
نتیجه گیریپژوهش حاضر منجر به شناسایی 40 ژنوتیپ ذرت (از جمله Ma003، Ma005، Ma007، Ma013 و Ma014، Ma015) شد که علاوه بر تولید عملکرد و اجزای عملکرد مطلوب در محیط بدون تنش، متحمل به تنش کادمیوم بودند و عملکرد مطلوبی تحت شرایط تنش نیز نشان دادند. بنابراین، با انتخاب دقیق والدین از میان ژنوتیپ های متحمل به تنش کادمیوم و با انجام تلاقی های هدف مند بین آن ها می توان با بهره برداری از پدیده های ژنتیکی از جمله تفکیک متجاورز و هتروزیس، به هیبریدهایی دست یافت که مناسب کشت در محیط های دارای تنش کادمیوم باشند.
کلید واژگان: تجزیه خوشه ای، تجزیه تابع تشخیص، تنش غیرزیستی، عملکرد دانه، فلزات سنگینIntroductionHeavy metals especially cadmium (Cd), with potential toxicity and injurious effects for plants and humans, are one of the most important abiotic stresses for crop plants such as maize which lead to a considerable reduction in the crops production in developing countries including Iran. Therefore, assessing genetic diversity for Cd stress tolerance, as one of the basic principles of plant adaptation to abiotic stresses, is very important. In this regard, the present study was carried out to evaluate the genetic diversity of maize pure lines and hybrids based on important agronomic traits associated with grain yield under non-stress and Cd stress environmental conditions. The results of this research can be useful for maize breeders in identifying suitable parental genotypes for maize breeding programs to develop high-yielding and Cd stress-tolerant genotypes in regions contaminated to this heavy metal.
Materials and methodsIn this study, 95 maize genotypes comprising pure lines and hybrids, were evaluated in a randomized complete block design with three replications under two non-stress and Cd stress conditions. The experiment was performed in a pot experiment in an open area of the Agricultural and Natural Resources Research Station of Jiroft, Kerman province, Iran, in two cropping seasons, 2020-21 and 2021-22. Under Cd stress conditions, cadmium chloride solution (CdCl2.2H2O) with a concentration of 30 mg.L−1 was applied at two important stages of maize plant growth, including six-leaf stage (Code 16 in Zadoks scale) and the appearance of first male flowers (Code 50 in Zadoks scale). The measured traits included 24 different phenological, morphological, and agronomic traits. Grouping of maize genotypes in term of the studied traits was performed using cluster analysis based on Ward’s minimum variance method, and discriminant function analysis was used to confirm and validate the results of cluster analysis.
Research findingsThe results of this study indicated that there was an extensive genetic diversity among the studied maize genotypes for most of the studied traits, especially for grain yield and its components under non-stress and Cd stress conditions. Cluster analysis grouped the maize genotypes into four separate clusters with accuracy probabilities of 91.6% and 97.9% under non-stress and Cd stress conditions, respectively. Comparison of means between these four groups showed that under non-stress conditions, 41 and 24 genotypes in the third and fourth groups were the high yielding genotypes of this experiment, respectively. Under Cd stress conditions, 49 genotypes with the higher grain yield and yield components in the second and third groups (such as Ma002, Ma003, Ma004, Ma005, and Ma007) were identified as Cd-tolerant genotypes. These genotypes mainly showed short to medium phenological periods. Also, 11 genotypes (Ma001, Ma008, Ma030, Ma033, Ma036, Ma039, Ma042, Ma045, Ma072, and Ma089), indicated the lowest means for important agronomic traits including yield and its components under both non-stress and Cd-stress conditions. These genotypes were unable to tolerate Cd stress under the conditions of this experiment and were identified as sensitive genotypes.
ConclusionThe present study led to the identification of 40 tolerant maize genotypes to Cd stress (such as Ma003, Ma005, Ma007, Ma013, Ma014, and Ma015). These genotypes in addition to exhibiting desirable yield and yield components under non-stress environment, also showed suitable yield under Cd stress conditions. Therefore, by carefully selecting the parents among Cd-tolerant genotypes and carrying out targeted crosses between them, it is possible to obtain suitable hybrids for cultivation in Cd-stressed environments by exploiting genetic phenomena such as transgressive segregation and heterosis.
Keywords: Abiotic Stress, Cluster analysis, Discriminant function analysis, Grain yield, Heavy metals -
مقدمه
گندم سومین غله حیاتی جهان پس از برنج و ذرت است و با توجه به نرخ رو به افزایش جمعیت جهان از اهمیت بسیار بالایی برخوردار است. پرولین و فروکتان در تحمل به تنش سرما اهمیت ویژه ای دارند. ارقام مختلف گندم در مقابله با تنش سرما سطوح مختلفی از فروکتان و پرولین را تولید می کنند. در همین راستا این تحقیق با هدف بررسی تنوع در محتوای فروکتان و پرولین ژنوتیپ های گندم تحت تنش سرما انجام گرفت.
مواد و روش هادر مطالعه حاضر مقدار سازگارسازهای پرولین و فروکتان در 70 رقم گندم نان بررسی شد. بدین منظور کشت ارقام در قالب طرح کاملا تصادفی با سه تکرار در گلخانه انجام شد. ارقام در مرحله زایشی (کد زادوکس 48 تا 60) در شرایط دمایی 8+ درجه سانتی گراد و دمای 2- درجه سانتی گراد تیمار شدند. جهت اعمال تیمار دمایی، دما از 24 درجه سانتی گراد تا سطح دمای مورد نظر هر یک ساعت دو درجه سانتی گراد کاهش یافت، سپس گیاهان به مدت دو ساعت در آن سطح دمایی متوقف شده و بعد از اعمال تنش، دما به 24 درجه سانتی گراد افزایش داده شد و پس از 24 ساعت نمونه برداری از آن ها انجام گرفت. اندازه گیری غلظت پرولین و فروکتان در برگ های 70 رقم گندم نان به ترتیب توسط روش کاریلو و گیبسون (Carillo and Gibon, 2011) و جرمین (Jermyn, 1956) انجام شد.
یافته هاتجزیه واریانس داده ها نشان داد که بین ارقام و بین سطوح مختلف دما از لحاظ میزان پرولین و فروکتان در برگ اختلاف معنیدار وجود دارد. همچنین اثر مقابل رقم × دما بر غلظت این صفات معنی دار بود. معنیدار بودن اثر متقابل دما و رقم نشان میدهد رتبه بندی (واکنش) ژنوتیپها از سطحی به سطح دیگر دما یکسان نمیباشد. به عبارتی ارقام مختلف سازوکارهای مقابله متفاوتی در هر یک از سطوح تنش دمایی دارند. در ادامه برش دهی اثر متقابل برای این صفات انجام گرفت و بر اساس نتایج مقایسه میانگین جداگانه، بیشترین و کمترین مقدار صفات در سطوح مختلف تنش دمایی در ارقام مورد مطالعه مشخص گردید. در سطوح دمایی 8+ درجه سانتی گراد و 2- درجه سانتی گراد بیشترین مقدار پرولین به ترتیب در ارقام طلایی و گنبد 2 و کمترین میزان پرولین در همین سطوح دمایی بهترتیب در ارقام تیرگان و شیرودی مشاهده شد. در سطوح دمایی 8+ درجه سانتی گراد و 2- درجه سانتی گراد بیشترین مقدار فروکتان به ترتیب در ارقام آزادی و شاهپسند و کمترین میزان فروکتان در همین سطوح دمایی بهترتیب در ارقام برات و دز مشاهده شد. بر اساس نتایج، روند تغییرات منظمی برای میزان فروکتان در 70 رقم مورد مطالعه مشاهده نشد.
نتیجه گیرینتیجه این بررسی نشان میدهد ارقامی در این نوع از تنش مطلوبترند که در سطوح پایین دمایی، پرولین و فروکتان بیشتری را حفظ میکنند. در این پژوهش ارقام گنبد2 و شاه پسند توانستند به ترتیب میزان بالایی از پرولین و فروکتان را در سطح دمایی 2- درجه سانتی گراد حفظ نمایند که می توان از آن ها به عنوان رقم متحمل به تنش سرمای دیررس بهاره نام برد. نتایج این تحقیق نشان دهنده واکنش متفاوت ارقام گندم از لحاظ صفات مورد بررسی در هریک از سطوح دمایی می باشد. از این تنوع می توان در -فرایند به نژادی تولید ارقام مقاوم به سرما استفاده نمود.
کلید واژگان: تنش دمای پایین، تنوع ژنتیکی، سازگارسازها، غلات سردسیریIntroductionWheat is the third most important grain in the world after rice and maize. Proline and fructan are especially important for cold stress tolerance. Different wheat cultivars produce different levels of fructan and proline in response to cold stress. In this regard, this research was conducted to identify cold-resistant cultivars by examining the production concentration of fructan and proline during cold stress.
Materials and methodsIn the present study, the amount of osmolites; proline and fructan were investigated in 70 bread wheat genotypes. For this purpose, cultivars were cultivated in a completely random design with three replications in the greenhouse. Cultivars in the reproductive stage (Zadox code 48-60) were treated with +8 °C -2 °C temperatures. To apply temperature treatments, the temperature was gradually decreased by 2 °C every hour from 24 °C to the desired temperature, then the plants were stopped at that temperature level for 2 hours and after applying the temperature treatment, the temperature was increased to 24 °C. Then, after 24 hours, sampling was done. Proline and fructan concentrations in the leaves of 70 cultivars were measured by Carillo and Gibon (2011) and Jermyn (1956) methods, respectively.
ResultsAnalysis of variance showed significant differences among genotypes and temperature levels for proline and fructan content in the leaves. Also, the interaction effect of cultivar × temperature was significant in the case of both studied traits. The significance of the interaction effect shows that the reaction of genotypes is not the same from one temperature level to another. In the following, slicing of the interaction effect was done for the studied traits and based on separate mean comparison results, the highest and lowest values of the traits at each temperature level were determined. At the temperature levels of +8°C and -2°C, the highest amount of proline was observed in Golden and Gombad 2 cultivars, respectively, and the lowest amount of proline at the mentioned temperature level was observed in Tirgan and Shiroudi cultivars, respectively. At the temperature levels of +8°C and -2°C, the highest amount of fructan was observed in Azadi and Shahpasand cultivars, respectively, and the lowest amount of fructan at the same temperature level was observed in Brat and Dez cultivars, respectively. Based on the results, no regular changes were observed for the amount of fructan in the 70 cultivars studied.
ConclusionThe results of this research showed the different reactions of wheat cultivars in terms of the studied traits in each of the temperature levels. This variability can be used in the breeding programs to produce cold-resistant cultivars.
Keywords: Cool Season Cereals, Genetic Diversity, Low Temperature Stress, Osmolites -
مقدمه
از زمان معرفی توالی یابی نسل جدید (NGS)، در اوایل دهه 2000، این فناوری به عنوان یکی از تحولات بنیادین در علوم زیستی، باعث پیشرفت چشمگیر در تحقیقات ژنومیک، ترنسکریپتوم ، اپیژنوم و... شده است. اصول فناوری NGS شامل مباحث مربوط به تهیه کتابخانه ، توالی یابی و تحلیل داده های حاصل از آن است. این فناوری با توالی یابی میلیون ها قطعه DNA به صورت موازی و با دقت بالا و هزینه پایین و همچنین تولید حجم زیادی از داده های ژنومی در زمان کوتاه، توانسته است جایگزین روش های قدیمی تری مانند توالی یابی سنگر شود و با توالی یابی سریع، دقیق و کامل ژنوم ها و نواحی هدف انقلابی بزرگ در درک پیچیدگی های ژنتیکی، ساختار ژنوم و تعیین تنوع ژنتیکی ایجاد کند. از مهم ترین کاربردهای NGS در علوم زیستی می توان به شناسایی و مطالعه ژن های مرتبط با صفات کمی و کیفی، مطالعات تنوع ژنتیکی و ژنتیک جمعیت، تشخیص بیماری های ژنتیکی، اپیدمیولوژی، میکروبیوم شناسی، پزشکی قانونی، فیلوژنتیک، زیست شناسی سامانه ای، مهندسی ژنتیک و ویرایش ژنوم و اصلاح نبات و دام اشاره کرد. بااین حال، استفاده موثر از داده های NGS مستلزم توسعه زیرساخت های محاسباتی قوی و الگوریتم های پیشرفته و همچنین گسترش اطلاعات محققان در رابطه با کاربردها و چالش های بیوانفورماتیکی مرتبط با داده های NGS، برای تحلیل و تفسیر این حجم عظیم از اطلاعات است.
مواد و روش هامقاله حاضر یک مقاله مروری می باشد که به شیوه تحلیل محتوا (Content analysis) با جستجوی کلید واژه های توالی یابی نسل جدید (NGS)، انواع توالی یابی NGS، تجزیه و تحلیل داده های NGS، کاربردهای توالی یابیNGS ، در مقاله های مرتبط در پایگاه های اینترنتی PubMed ،Web of science ،Google scholar و Scopus به دست آمده است.
یافته هااین مطالعه قصد دارد با مرور تفصیلی توالی یابی های نسل اول، دوم و سوم ، بررسی مسیر تجزیه و تحلیل داده های NGS و کاربردهای گسترده NGS در زمینه های مختلف از جمله تحقیقات غلات، راهنمایی تقریبا کاملی برای تجزیه و تحلیل کارآمد و بهینه داده های حاصل از توالی یابی نسل جدید ارائه نماید. به این منظور در بخش اول به مرور توالی یابی های نسل اول (ماکسام-گیلبرت و سنگر)، نسل دوم (Illumina، ABI/SOLID، Roche/454 pyrosequencing، Ion Torrent) و نسل سوم (Heliscope، SMRT، Oxford Nanopore) پرداخته شد. سپس در بخش دوم انواع توالی یابی های NGS مانند: Whole genome sequencing; WGS، Whole exome sequencing; WES، Bulk RNA-seq و سایر روش ها معرفی و مسیر تجزیه و تحلیل آنها بررسی شده اند و در ادامه کاربرد توالی یابی نسل جدید در حوزه های مختف مانند شناسایی تنوعات ساختاری ژنومی (SVs)، مطالعه تغییرات اپی ژنتیکی، تجزیه و تحلیل جمعیت میکروبی، کشاورزی (با تاکید بر بهنژادی غلات) توضیح داده شد. در نهایت مزایا و چالش های پیشروی توالی یابی نسل جدید بیان گردید.
نتیجه گیریتوالی یابی نسل جدید به عنوان یک فناوری انقلابی در ژنومیک، تاثیر بسزایی در تحقیقات علوم زیستی داشته است. کاهش هزینه ها و افزایش دقت توالی یابی به همراه توسعه روش های جدید، باعث شده است تا NGS به ابزاری کلیدی برای درک بهتر ژنتیک و توسعه راهبردهای درمانی شخصی سازی شده تبدیل شود. با پیشرفت های مداوم در این حوزه و ترکیب این فناوری با هوش مصنوعی، آینده ی NGS در تحلیل دقیق تر داده های ژنتیکی و بهبود فرایندهای درمانی بسیار روشن به نظر می رسد.
کلید واژگان: آنالیز داده های حجیم، بیوانفورماتیک، پلتفرم های توالی یابی، توالی یابی نسل جدید (NGS)IntroductionSince the introduction of Next-Generation Sequencing (NGS) in the early 2000s, this technology has emerged as a transformative advancement in the life sciences, significantly propelling genomic, transcriptomic, epigenomic, and other related research fields. The core principles of NGS technology encompass library preparation, sequencing, and the analysis of the resulting data. By enabling the parallel sequencing of millions of DNA fragments with high accuracy, low cost, and rapid turnaround, NGS has effectively replaced older methods like Sanger sequencing. It has revolutionized our understanding of genetic complexities, genome structures, and genetic diversity through the swift and precise sequencing of entire genomes and target regions. Key applications of NGS in the life sciences include the identification and study of genes related to quantitative and qualitative traits, genetic diversity studies, population genetics, the diagnosis of genetic diseases, epidemiology, microbiome analysis, forensic science, phylogenetics, systems biology, genetic engineering, genome editing, and plant and animal breeding. However, the effective use of NGS data necessitates the development of robust computational infrastructure and advanced algorithms, as well as the expansion of researchers' knowledge regarding the bioinformatic applications and challenges associated with NGS data analysis and interpretation.
Materials and methodsThe present article is a review paper, conducted through content analysis by searching for keywords related to Next-Generation Sequencing (NGS), types of NGS sequencing, NGS data analysis, and the applications of NGS in relevant articles found in online databases such as PubMed, Web of Science, Google Scholar, and Scopus.
ResultsThis study aims to provide a comprehensive guide for the efficient and optimal analysis of NGS data by thoroughly reviewing first-, second-, and third-generation sequencing methods, examining NGS data analysis pipelines, and exploring the broad applications of NGS in various fields, including cereal research. The first section reviews first-generation sequencing (Maxam-Gilbert and Sanger), second-generation sequencing (Illumina, ABI/SOLID, Roche/454 pyrosequencing, Ion Torrent), and third-generation sequencing (Heliscope, SMRT, and Oxford Nanopore). The second section introduces various NGS sequencing methods, such as Whole Genome Sequencing (WGS), Whole Exome Sequencing (WES), Bulk RNA-Seq, and others, and examines their analysis pathways. The subsequent discussion elaborates on the application of NGS in diverse areas, including the identification of structural genomic variations (SVs), the study of epigenetic changes, microbial population analysis, and agriculture (with an emphasis on cereal breeding). Finally, the advantages and challenges of NGS are discussed.
ConclusionAs a revolutionary technology in genomics, Next-Generation Sequencing has profoundly impacted life sciences research. The reduction in sequencing costs, coupled with increased accuracy and the development of new methods, has positioned NGS as a critical tool for a deeper understanding of genetics and the development of personalized therapeutic strategies. With ongoing advancements in this field and the integration of NGS with artificial intelligence, the future of NGS in enhancing the precision of genetic data analysis and improving therapeutic processes appears promising.
Keywords: Big Data Analysis, Bioinformatics, Sequencing Platforms, Next-Generation Sequencing (NGS) -
اطلاع از نحوه عمل (افزایشی/ غالبیت) و میزان اثر ژن ها یکی از ضروریت ها جهت دست یابی به ارقام با عملکرد و کیفیت بالاست. برآورد ارزش اصلاحی (اثر افزایشی) می تواند به واسطه نشانگر ها و از طریق بهترین پیش بینی خطی نااریب انجام شود. در پژوهش حاضر 100 ژنوتیپ آفتابگردان دانه روغنی، بر اساس طرح لاتیس 10 10 طی دو سال زراعی 1392-1393 تحت دو شرایط نرمال و تنش خشکی (محدودیت آبیاری) ارزیابی شدند. ارزش اصلاحی 13 صفت در 78 ژنوتیپ از 100 ژنوتیپ به واسطه داشتن داده های ژنوتیپ سنجی با نشانگرهای SSR و مبتنی بر Retrotransposon در هر یک از شرایط نرمال و تنش خشکی (محدودیت آبیاری) از طریق بهترین پیش بینی خطی نااریب (BLUP) برآورد شد. به این منظور از ماتریس خویشاوندی یا Kinship حاصل از داده های مولکولی SSR و مبتنی بر Retrotransposon استفاده شد. با توجه به مجموع رتبه های ارزش های اصلاحی همه صفات مورد مطالعه و بر اساس داده های مولکولی هر دو نشانگر، تحت شرایط نرمال ژنوتیپ های 47،11،8 و 35 و تحت شرایط تنش خشکی (محدودیت آبیاری) ژنوتیپ های 8، 11 و 35 از بالاترین رتبه ارزش اصلاحی برخوردار بودند. بر اساس داده های مولکولی SSR در شرایط نرمال ژنوتیپ های 76، 36، 34 و 41 و بر اساس داده های مولکولی مبتنی بر رتروترنسپوزون ژنوتیپ های 61، 78، 72 و 52 و در شرایط تنش خشکی (محدودیت آبیاری) بر اساس داده های مولکولی SSR ژنوتیپ های 76، 38، 34، 29 و 70 و بر اساس داده های مولکولی مبتنی بر رتروترنسپوزون ژنوتیپ های 16، 71، 78 و 61 از پایین ترین رتبه ارزش اصلاحی برخوردار بودند. در مجموع دو شرایط و با در نظر گرفتن کل صفات مورد مطالعه و هر دو نشانگر مولکولی، ژنوتیپ های 8، 11 و 35 با ارزش اصلاحی بالا به عنوان والدین مطلوب برای اصلاح صفات در برنامه های به نژادی معرفی می شوند.کلید واژگان: آفتابگردان، پیشگویی ارزش اصلاحی، تنش غیر زیستی، عمل ژن، نشانگر مولکولیKnowledge on genes effect and action (additive/dominance) is one of the necessities to achieve cultivars with high performance and quality. Estimating the breeding value (additive effect) can be done thanks to molecular markers through best linear unbiased prediction (BLUP). In the present study, 100 oilseed sunflower genotypes were evaluated based on the 10×10 lattice design during two crop years of 1392-1393 under normal and drought stress (irrigation limitation) conditions. The breeding value of 13 traits in 78 genotypes out of 100 was estimated due to having genotyping data with SSR and Retrotransposon based markers in each one of normal and drought stress (irrigation limitation) conditions through BLUP. For this purpose, the kinship matrix was calculated by SSR and Retrotransposon based markers data. According to total ranks of breeding values of all studied traits estimated by molecular data of both markers, in normal conditions, genotypes 47, 11, 8 and 35 and under drought stress (irrigation limitation) conditions, genotypes 8, 11 and 35 showed the highest breeding value. Based on SSR markers data in normal conditions; genotypes 76, 36, 34 and 41 and based on Retrotransposon based markers data; genotypes 61, 78, 72 and 52, and in drought stress (irrigation limitation) conditions based on SSR markers data; genotypes 76, 38, 34, 29 and 70 and based on Retrotransposon based markers data; genotypes 16, 71, 78 and 61 showed the lowest breeding value. Considering both studied conditions and all studied traits and both molecular markers information, genotypes 8, 11 and 35 with high breeding value are introduced as desirable parents for breeding programs.Keywords: Abiotic Stress, Gene action, Molecular marker, Prediction of breeding value, sunflower
-
امروزه به دلیل تعاملات فرهنگی و جابجایی های گسترده، عنصر مکان همانند زمان از عنصری ایستا و راکد در داستان های قدیمی، به عنصری سیال از حیث معنا و دلالت تبدیل شده است. در رمان هایی که موضوع آن ها مهاجرت است این سیالیت نمود بیشتری دارد؛ زیرا در آن ها زمینه تقابل فرهنگی و در نتیجه تکثر معنا بیشتر از سایر رمان ها فراهم است. «الحب فی المنفی» رمان مشهور بهاء طاهر داستان پرداز مصری، از جمله آثار روایی است که مکان از عناصر مهم آن در دریافت خواننده از طرح کلی داستان به شمار می آید. ارتباطات بینافرهنگی در این اثر سبب شده مکان به رمزگانی فرهنگی با دلالت های ژرف و پیچیده مبدل شود. در جستار حاضر تلاش می شود با تکیه بر روش توصیفی-تحلیلی و با تاکید بر دستاوردهای مطالعات فرهنگی، دلالت های مکان در اثر فوق کشف گردد. یافته ها نشان می دهد کنفرانسی بین المللی در این رمان به عنوان مکان مرکزی ترسیم شده که کانون تقابل گفتمان ها و فرهنگ -هاست و همه رخدادها بر محور آن پردارزش می شود. همچنین هر مکان بر مبنای مناسبات فرهنگی حاکم بر آن دارای دلالتی است که مقوله هایی مانند هویت ایدئولوژی و الگوهای فکری و فرهنگی شخصیت ها در درک آن نقش مهمی دارد.
کلید واژگان: مکان، روابط بینافرهنگی، رمزگان فرهنگی، بهاء طاهر، «الحب فی المنفی»Today, due to the widespread cultural interactions and movements, the element of place has lost its static nature, as it had ancient stories, and has become a dynamic element in terms of meaning and implication. This dynamicity is more visible in novels about immigration since the cultural confrontation and, consequently, the multiplicity of meanings is provided in these types of novels more than others. "Love in Exile", the famous novel of the Egyptian storyteller, Bahaa Taher, is one of the narrative works in which place plays an important role in the reader's perception of the overall plot of the story. Intercultural communication in this work has caused the place to become a cultural code with deep and complex implications. The present study attempts to discover the implications of place in the above-mentioned work by relying on the descriptive-analytical method and by emphasizing the achievements of cultural studies. The findings indicate that, in this novel, an international conference is depicted as a central place from which the concept of multiculturalism is inferred and all events are valued accordingly. Also, based on cultural relations, each place has a meaning the understanding of which can be fulfilled through categories such as ideological identity and intellectual and cultural patterns of characters.
Keywords: Place, Intercultural Relations, Cultural Codes, Bahaa Taher -
مقدمه
ذرت از جمله غلات مناطق گرمسیری و یک منبع اصلی تامین غذا برای انسان و دام و همچنین تهیه سوخت های زیستی و فیبر در برخی نقاط جهان است. افزایش تولید ذرت از اولویت های اساسی کشور محسوب می شود. یکی از ارکان افزایش تولید، توسعه ارقام جدید پرمحصول است. برای بهبود صفت پیچیده ای مانند عملکرد دانه که وراثت پذیری پایینی دارند، می توان از انتخاب غیرمستقیم توسط صفات دیگر و یا شاخص های انتخاب توسعه یافته بر اساس چند صفت استفاده کرد. در این مطالعه، شاخص انتخاب فنوتیپی خطی (LPSI) و شاخص انتخاب مولکولی خطی (LMSI) با استفاده از ترکیب صفات مورفولوژیک و نشانگرهای مولکولی ISSR آگاهی بخش تهیه شد. هدف از مطالعه حاضر نیز تهیه شاخص های گزینش مناسب در ذرت در راستای بهبود عملکرد دانه بود.
مواد و روش هامواد گیاهی این پژوهش 97 ژنوتیپ ذرت بود که در قالب طرح بلوک های کامل تصادفی با شش تکرار در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه ارومیه کشت شدند. اندازه گیری صفات مورفولوژیک از مرحله تاسل دهی تا رسیدگی فیزیولوژیک انجام گرفت. برای تهیه پروفیل مولکولی ژنوتیپ های ذرت مورد مطالعه نیز از 16 ترکیب آغازگر ISSR استفاده شد. جهت انتخاب ژنوتیپ های مطلوب از دو شاخص شامل شاخص انتخاب فنوتیپی خطی و شاخص انتخاب مولکولی خطی استفاده و کارآیی شاخص ها با برآورد پارامترهای مختلف مانند میزان پیشرفت ژنتیکی و پاسخ به گزینش حاصل از آن ها مقایسه شد.
یافته های تحقیق:
نتایج به دست آمده از شاخص انتخاب فنوتیپی خطی نشان داد که بالاترین میزان پیشرفت ژنتیکی بر مبنای شاخص (DG) برای صفت محتوای کلروفیل (99.15) و کم ترین آن برای صفت تعداد بلال در بوته (0.01) مشاهده شد. میزان بهره مورد انتظار از شاخص برای مجموع صفات مورد مطالعه (DH) و پاسخ به گزینش (RS) نیز به ترتیب 163.2234 و 0.774 برآورد شد. بر اساس شاخص انتخاب مولکولی خطی، بالاترین میزان پیشرفت ژنتیکی بر مبنای شاخص (DG) برای صفت مساحت برگ (99.31) و کم ترین مقدار آن برای صفت تعداد بلال در بوته (0.02) مشاهده شد. میزان بهره مورد انتظار از شاخص برای مجموع صفات مورد مطالعه (DH) و پاسخ به گزینش (RS) در این شاخص به ترتیب 50.972 و 0.774 برآورد شد. نتایج نشان داد که مقدار همبستگی شاخص و ارزش اصلاحی (rHI) در شاخص LPSI معنی دار و در حد نسبتا مطلوب (کم تر از یک) و در شاخص LMSI معنی دار و در حد مطلوب (یک) بود، اما کارایی انتخاب از طریق شاخص (ΔH) برای شاخصLPSI برابر با 163.22 و برای شاخص LMSI برابر با 50.97 بود. از طرفی میزان پیشرفت ژنتیکی صفات با توجه به نوع شاخص متفاوت بود. به عنوان نمونه، نسبت میزان پیشرفت ژنتیکی برای صفات تعداد بلال در بوته و عملکرد از طریق شاخص مولکولی به فنوتیپی بیش تر از بقیه صفات و به ترتیب برابر با 2.00 و 1.28 به دست آمد. بهترین ژنوتیپ نیز بر اساس هر دو شاخص، ژنوتیپ شماره 61 بود.
نتیجه گیریبا توجه به نتایج به دست آمده از تحقیق حاضر و مرور منابع انجام شده در این زمینه، به نظر می رسد که بتوان در پروژه های به نژادی در نسل های در حال تفرق اولیه از مزایای توسعه شاخص LMSI بهره مند شد، اما در نسل های پیشرفته تر بهتر است گزینش ژنوتیپ ها را با شاخص LPSI توسعه داد که در این صورت هزینه ارزیابی های مولکولی هم کم خواهد شد.
کلید واژگان: انتخاب غیر مستقیم، رگرسیون نشانگر-صفت، شاخص انتخاب فنوتیپی، شاخص انتخاب مولکولیIntroductionMaize as a tropical cereal is a main source of food for humans and livestock, as well as biofuels and fiber in some regions of the world. Increasing maize production is one of the main priorities of the country, Iran. One of the columns of increasing production is development of new high-yielding cultivars. To improve a complex trait such as grain yield that has low heritability, indirect selection by other traits or developing a suitable index based on several traits can be used. In this study, linear phenotypic selection index (LPSI) and linear molecular selection index (LMSI) were prepared using the combination of morphological traits and informative ISSR molecular markers. The objective of the present study was to prepare appropriate selection indices in maize to improve grain yield.
Materials and methodsThe plant materials of this research were 97 maize genotypes that were cultivated in a randomized complete block design with six replications in the research field of the Faculty of Agriculture, Urmia University, Urmia, Iran. Morphological traits were measured from the tasseling stage to the physiological maturity. Sixty ISSR primer combinations were also used to prepare the molecular profile of the studied maize genotypes. To select the suitable genotypes, two indices including linear phenotypic selection index and linear molecular selection index were used, and the efficiency of the indices was compared with the estimation of different parameters such as the rate of genetic gain and response to selection.
Research findingsThe results of the linear phenotypic selection index showed that the highest rate of genetic gain based on the index (DG) was observed for chlorophyll content (99.15) and the lowest one for number of ears per plant (0.01). The expected genetic gain for all studied traits (DH) and response to selection was estimated at 163.2234 and 0.774, respectively. Based on the linear molecular selection index, the highest rate of genetic gain (DG) was observed for leaf area (99.31) and the lowest one was observed for number of ears per plant (0.02). The expected genetic gain for all studied traits (DH) and response to selection was also estimated at 50.972 and 0.774, respectively. The results showed that the correlation between index and breeding value (rHI) in the LPSI index was relatively favorable (less than one), and in the LMSI index was optimal (one), but both correlations were significant at 0.05 probability level according to the t-test. However, the efficiency of selection based on the index (ΔH) was 163.22 for the LPSI index and 50.97 for the LMSI index. On the other hand, the degree of genetic gain of trait (DG) was different depending on the type of index. For example, the ratio of genetic gain (DG) derived from molecular to phenotypic index for the number of ears per plant and grain yield (2.00 and 1.28, respectively) was higher than the other traits. Also, the best genotype based on both indices was genotype number of 61.
ConclusionAccording to the results obtained from the present study and the review of sources in this field, it seems that it is possible to benefit from the advantages of development of the LMSI index in the breeding programs in early generations, but in advanced generations, it is better to select genotypes using the LPSI index, in which case the cost of molecular evaluations will be reduced.
Keywords: Indirect selection, marker-trait regression, molecular index, phenotypic index -
گیاهان در طول دوره رشد در معرض عوامل تنش زای غیرزیستی متعددی قرار می گیرند. با توجه به نقش محوری گیاهان زراعی در تولید غذا، علوفه، روغن و سوخت های زیستی، ارزیابی پاسخ های آنها به تنش های محیطی حایز اهمیت زیادی است. گیاهان در طول تکامل دارای سامانه های مولکولی پیچیده ای برای پاسخ و سازگاری با شرایط تنش زای محیطی از جمله خشکی، شوری، سرما و گرما شده اند. پاسخ به تنش های غیرزیستی در گونه ها و حتی در ارقام مختلف یک گونه به مقدار قابل توجهی متفاوت است. شناسایی پاسخ های گیاه به تنش های غیرزیستی، باعث تحول زیادی در دوران پسا ژنوم شده است. تجزیه های فیزیولوژیکی و مولکولی به شناسایی بهتر پاسخ های گیاهی کمک کرده و در این رابطه توالی یابی ژنوم گیاه آرابیدوبسیس نقش مهمی داشته است. فنوتایپینگ کمی گیاهان با استفاده از فناوری تصویر برداری و ترکیب آن با فناوری اطلاعات، درک پاسخ های پیچیده گیاهان را تسهیل کرده است. مطالعه سازوکارهای تنظیمی جدید از جمله استفاده از مولکول های RNA کوچک، مدولاسیون کروماتین و اصلاح DNA ژنومی، محققان را قادر به تشخیص سامانه های مولکولی پیچیده گیاهی در پاسخ به تنش های غیرزیستی نموده است. محققان دریافته اند که گیاهان دارای انواع حسگر ها و سامانه های پیام رسانی برای پاسخ به تغییرات و تنش های محیطی هستند. الگو های مولکولی این پیام ها، برای القای صحیح رویداد های مولکولی پایین دست انتقال می یابند. دریافت اطلاعات مورد نیاز در ارتباط با عملکرد DNA در سطوح ژنی، رونویسی RNA و فراورده های پروتیینی، نیازمند بهره برداری از روش های متنوع ژنومیکس کارکردی مانند توالی یابی نسل بعد و ویرایش ژنومی با تعداد داده بالا می باشد. این داده ها که همان اطلاعات ضروری برای کلیه ژن ها از جمله فراورده های ژنی و عملکرد آن ها، سطوح رونویسی، سیس المنت های تنظیمی و الگو های پیرایش متناوب هستند، در اثر دسترسی به توالی کامل ژنوم حاصل می شوند. با پیشرفت در روش های ژنومیکس کارکردی، می توان بسیاری از ژن های مرتبط با تحمل تنش را شناسایی کرده و از آنها برای بهبود تحمل گیاهان زراعی به تنش های محیطی استفاده کرد. در این مقاله، مطالعات مرتبط با ژنومیکس کارکردی برای شناسایی سامانه های پیچیده پاسخ در گیاهان که باعث سازگاری به تنش های غیرزیستی می شوند، مرور شده است.
کلید واژگان: آرابیدوبسیس، انتقال پیام، پاسخ هورمونی، تنش های غیرزیستی و تنظیم رونویسیPlants are exposed to various environmental stresses during their life cycle. Considering the essential role of crop plants in the production of food, fodder, oil and biofuels, it is important to evaluate their responses to environmental stresses. Plants have developed complex molecular systems to respond and adapt to environmental stress conditions such as drought, salinity, cold and heat during evolutionary processes. The response to abiotic stress is significantly different in species and even in different cultivars of the same species. Identification of plant responses to abiotic stresses has caused a great revolution in post-genome era. Physiological and molecular analyses have helped to better identify plant responses, and in this regard, Arabidopsis genome sequencing has played an important role. Quantitative phenotyping system of plants using imaging technology and its combination with information technology has facilitated the understanding of complex responses of plants to abiotic stresses. Studies on new regulatory mechanisms including use of small RNA molecules, chromatin modulation and genomic DNA modification, have enabled researchers to recognize complex plant molecular systems in response to abiotic stresses. Researchers have found that plants have types of sensors and signaling systems to respond to environmental changes and stresses. The molecular patterns of these signals are transmitted for the proper induction of the downstream molecular events. Obtaining necessary information related to DNA function at gene levels, RNA transcription and protein products, requires the use of various functional genomics methods such as next generation sequencing and genome editing, with large amounts of data. These data, which are essential information for all genes, including gene products and their functions, transcription levels, cis-regulatory elements and alternative splicing patterns, are obtained as a result of accessing the complete genome sequence. With progress in functional genomics methods, many genes related to stress tolerance can be identified and used to improve the level of tolerance of crops to environmental stresses. In this article, studies related to functional genomics for identification of complex response systems in crop plants that cause adaptation to abiotic stresses have been reviewed.
Keywords: Abiotic stresses, Arabidopsis, Hormone response, Signal transduction, Transcriptional regulation -
تنش خشکی از عمده ترین عوامل تاثیرگذار محیطی بر رشد، عملکرد و کیفیت محصولات کشاورزی است. متاسفانه تغییرات اقلیمی حاکم بر جهان و مدیریتهای نادرست، زمینه گسترش دامنه اراضی خشک و نیمه خشک جهان را فراهم کرده است. در این بین آفتابگردان از جمله گیاهان روغنی مهم با مقاومت نسبی به تنش خشکی است. این پژوهش به منظور شناسایی نشانگرهای ملکولی پیوسته با ژن های کنترل کننده صفات جهت استفاده در برنامه اصلاحی و تسریع گزینش ارقام مقاوم به خشکی انجام گرفت. اطلاعات حاصل از 7 ترکیب آغازگر IRAP جهت شناسایی نشانگرهای مرتبط با صفات مورفولوژیکی-زراعی در 100 لاین آفتابگردان دانه روغنی، کشت شده در قالب طرح لاتیس ساده 10× 10 با دو تکرار در هر یک از شرایط معمولی و محدودیت آبیاری طی دو سال متوالی، استفاده گردید. بر اساس مدل خطی مخلوط تحت شرایط معمولی 12 و در شرایط تنش محدودیت آبیاری 10 نشانگر مولکولی با صفات مورد بررسی ارتباط معنی دار (01/0≥P) نشان دادند. نشانگر 61655 با صفت روغن تحت هر دو شرایط آبیاری معمولی و محدود، دو نشانگر 616510 و 61655 در شرایط آبیاری معمولی و نشانگر CfCr1 تحت شرایط آبیاری محدود با چندین صفت ارتباط معنی دار نشان دادند که می تواند ناشی از اثرات پلیوتروپی و یا پیوستگی نواحی ژنومی دخیل در کنترل صفات فوق باشد. نشانگر “616510” پیوسته با ژن های کنترل کننده عملکرد و نشانگر”CfCr1” پیوسته با ژن های کنترل کننده دو صفت قطر طبق و قطر ساقه از اجزای عملکرد، بعد از تایید به ترتیب می توانند برای گزینش ژنوتیپ های مطلوب در شرایط معمولی و محدودیت آبیاری استفاده شوند.
کلید واژگان: آفتابگردان، نشانگرهای مبتنی بر رتروترنسپوزون، تنش خشکی، تجزیه ارتباطDrought stress is one of the main environmental factors affecting the growth, yield and quality of agricultural products. Unfortunately, global climate change and mismanagement have led to the expansion of the arid and semi-arid lands of the world. Meanwhile, sunflower is one of the important oilseed plants relatively resistant to drought stress. The present study was conducted to identify molecular markers associated with genomic regions controlling agro-morphological traits in sunflower under drought stress. The associated markers are potentially useful for breeding programs and can accelerate the selection of drought tolerant genotypes. 100 sunflower genotypes were planted in a 10 ×10 simple lattice design with two replications in each one of normal and irrigation limited conditions for two consecutive years. Molecular profiles of the lines were prepared with 7 IRAP primer combinations. According to mlm, 12 and 10 markers showed significant relationships with the studied traits (P≥ 0.01) under normal and irrigation limited conditions, respectively. “61655” showed a significant relationship with oil percentage under both normal and irrigation limited conditions. The markers “616510” and “61655” and “CfCr1” showed a significant relationship with several traits under normal and irrigation limited conditions, respectively, that can be due to pleiotropic effects or linkage between genes controlling traits. Accordingly, “616510” marker related with genomic regions controlling yield under normal conditions and "CfCr1" marker related with genomic regions controlling yield components traits (head and stem diameter) under irrigation limited conditions, after validation, can be used for selection of optimal genotypes under these water treatment conditions.
Keywords: Association analysis, drought stress, retrotransposon based molecular markers, Sunflower -
عوامل تنش زای غیرزیستی از جمله تنش شوری، موجب کاهش عمده عملکرد ذرت به خصوص در مناطق خشک و نیمه خشک می شود. کاربرد شاخص های گزینش برای تحمل به تنش شوری، راهکار موثری جهت غربالگری ژنوتیپ های متحمل ذرت در راستای برنامه های به نژادی این محصول می باشد. بدین منظور، ارزیابی 86 لاین ذرت تحت شرایط نرمال و تنش شوری (dSm-1 8) در قالب طرح بلوک های کامل تصادفی با سه تکرار در شرایط گلدانی طی سال 1396 در مزرعه تحقیقاتی دانشگاه ارومیه انجام گرفت. بر اساس عملکرد دانه لاین های ذرت در شرایط نرمال و تنش شوری، ده شاخص گزینش برای تحمل به تنش شوری شامل شاخص حساسیت به تنش (SSI)، شاخص تحمل (TOL)، شاخص تحمل به تنش (STI)، میانگین بهره وری (MP)، میانگین هندسی بهره وری (GMP)، میانگین هارمونیک (HM)، شاخص تحمل غیرزیستی (ATI)، شاخص مقاومت به خشکی (DI)، شاخص تغییر یافته تحمل به تنش در شرایط نرمال (MpSTI) و تنش (MsSTI) محاسبه شدند. تنوع ژنتیکی بالایی در بین لاین های مورد مطالعه از لحاظ عملکرد دانه و شاخص های گزینش به دست آمد. شاخص های STI، MP، GMP و HM بیشترین همبستگی را با عملکرد دانه در هر دو شرایط نرمال و تنش شوری داشتند و بر اساس نمودار سه بعدی، لاین های متحمل به شوری با عملکرد بالا در هر دو شرایط نرمال و تنش شوری را از سایر لاین ها تفکیک نمودند. نتایج حاصل از روش های آماری چندمتغیره شامل تجزیه خوشه ای و تجزیه به مولفه های اصلی، نه تنها قادر به تمایز لاین های با عملکرد بالا در هر دو شرایط نرمال و تنش شوری بودند، بلکه قادر بودند لاین های پایدار در شرایط تنش را نیز از لاین های ناپایدار تفکیک نمایند. بدین ترتیب، لاین های Ma010، Ma026، Ma009، Ma027، Ma023، Ma007 و Ma005 به عنوان لاین های ذرت متحمل به شوری با عملکرد پایدار جهت استفاده در برنامه های به نژادی معرفی می شوند.
کلید واژگان: بای پلات، تجزیه و تحلیل چندمتغیره، شاخص های تحمل به تنش، عملکرد دانهIntroductionSalinity stress is one of the main abiotic stress factors and environmental problems affecting crop yields worldwide, especially in arid and semi-arid regions. Land salinization is increasing, with 10 million ha of agricultural land destroyed annually. An increase in the concentration of salts in soil solution or irrigation water adversely affects plant growth and productivity, which can substantially reduce yield production. Maize (Zea mays L.) is the third most important cereal grain after rice and wheat, due to its high yield and nutritive value and also known as the queen of cereal crops and is moderately sensitive to salinity stress. Accurate screening of maize tolerant genotypes using selection indices for salinity stress tolerance is an efficient approach to improve salinity tolerant crop plant genotypes, as well as reduce the effect of salinity on this crop.
Materials and methodsThis study was conducted at the Urmia University Research Farm in 2017 to evaluate the influence of salinity stress (8 dSm-1) on the grain yield of 86 maize lines, as well as identify salt-tolerant maize lines based on selection indices for salinity stress tolerance. The pot experiments in normal and salinity stress conditions were set up in a randomized complete block design (RCBD) with three replicates. Ten selection indices for salinity stress tolerance including Stress Susceptibility Index (SSI), Tolerance Index (TOL), Stress Tolerance Index (STI), Mean Productivity (MP), Geometric Mean Productivity (GMP), Harmonic Mean (HM), Abiotic Tolerance Index (ATI), Drought resistance Index (DI), Modified Stress Tolerance Index in normal condition (MpSTI), and Modified Stress Tolerance Index in stress condition (MsSTI) were calculated based on grain yield of lines under normal and salinity stress conditions.
Results and discussionA wide range of genetic variability was obtained among the studied maize lines in terms of grain yield under normal and salinity stress conditions as well as in terms of selection indices for salinity stress tolerance, which provided suitable conditions for evaluating tolerance indices and selection of tolerant lines. STI, MP, GMP, and HM had the highest correlation with grain yield in both normal and salinity stress conditions and were suitable to screen salt-tolerant and high-yielding maize lines. The three-dimensional (3D) plot obtained from these indices showed that the lines Ma025, Ma010, Ma026, Ma011, Ma009 Ma015, Ma116, Ma012, Ma028, and Ma062, which were in group A, had high yields in both normal and stress conditions. The results obtained from the use of principal component analysis showed that the first two principal components account for 93% of the total variance. The first component, called yield potential, had a very significant correlation with STI, MP, GMP, HM, DI, MpSTI, and MsSTI and was able to separate high-yielding maize lines in both normal and stress conditions. The second component, called sensitive or tolerant to salinity stress, had a very high correlation with SSI, TOL, and ATI and was able to distinguish stable maize lines. According to the hierarchical cluster analysis, a total of 86 maize lines were grouped in three tolerant, semi-tolerant, and sensitive clusters somehow this clustering was completely consistent with the separation of maize lines by the first principal component. In addition, each of these clusters had two subclusters that were separated according to the second principal component, so that in each cluster, the lines that had high yield stability were placed in the first subcluster, and the lines that had lower yield stability were placed in the second subcluster. Thus, Ma010, Ma026, Ma009, Ma027, Ma023, Ma007, and Ma005 were introduced as salt-tolerant maize lines with stable yields to use in breeding programs.
ConclusionBased on the available findings, the present study, as the first study on a large number of maize lines (86 lines) in the country, evaluated salinity stress tolerance using selection indices. The results of this study revealed the importance of using selection indices for stress tolerance as a reliable and useful tool to improve salinity stress tolerance in maize lines. Accordingly, STI, MP, GMP, and HM were identified as the most appropriate indices for the selection of tolerant and stable maize lines using multivariate statistical methods. It is recommended that the selected maize lines be considered as parent lines in future breeding programs in order to improve salinity stress tolerance and stable grain yield.
Keywords: Biplot, Grain yield, Multivariate analysis, Stress tolerance indices -
مقدمه
اولین گام در برنامه های به نژادی، استفاده از تنوع ژنتیکی موجود در بین جمعیت ها، ارقام و لاین های موجود است. ذرت به عنوان یک گیاه مدل برای مطالعات ژنتیک صفات مختلف استفاده می شود. ذرت نسبت به سایر محصولات زراعی، نیاز بالایی به روی (Zn) دارد و به عنوان شاخص ارزیابی کمبود روی در خاک شناخته می شود. ایران از نظر شرایط آب و هوایی در منطقه خشک و نیمه خشک قرار دارد و عموما کمبود عناصر ریزمغذی به ویژه روی در آن وجود دارد. کمبود عناصر غذایی از قبیل روی یکی از تنش های غیرزیستی مهمی است که بر رشد و نمو گیاهان از جمله ذرت تاثیر می گذارد. هدف از انجام این مطالعه، ارزیابی تنوع ژنتیکی تعدادی از لاین های ذرت تحت دو شرایط بهینه و کمبود روی بود.
مواد و روش هابه منظور ارزیابی تنوع ژنتیکی 95 لاین ذرت بر اساس صفات اگرو- مورفولوژیک، آزمایشی در قالب طرح آلفا لاتیس در دو تکرار تحت دو شرایط نرمال یا بهینه (استفاده از کود سولفات روی) و کمبود روی (عدم استفاده از کود سولفات روی) در مرکز تحقیقات کشاورزی زابل به مدت دو سال اجرا شد. لاین های ذرت مورد تحقیق از دانشگاه رازی کرمانشاه، مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی خراسان رضوی و موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج در قالب طرح تحقیقاتی شماره 94/101/T.T مصوب پژوهشکده زیست فناوری دانشگاه ارومیه تهیه شدند. تعداد 29 صفت اندازه گیری و ثبت شد. تجزیه واریانس مرکب صفات مورد مطالعه تحت شرایط نرمال و کمبود روی با استفاده از نرم افزار SAS نسخه 9.4 انجام شد. سایر تجزیه های آماری با استفاده از نرم افزار R و بسته های مختلف شامل آماره های توصیفی با استفاده از بسته pastecs، ضریب همبستگی پیرسون با استفاده از بسته corrplot، تحلیل رگرسیون گام به گام پیشرو با استفاده از بسته olsrr و تحلیل عاملی با استفاده از بسته psych انجام شد.
یافته های تحقیق:
نتایج این مطالعه نشان داد که تغییرات فنوتیپی زیادی در میان لاین های ذرت مورد استفاده برای تمامی صفات در هر دو شرایط محیطی وجود داشت. نتایج تجزیه واریانس وجود تنوع فنوتیپی بالا در بین لاین های ذرت را تایید کرد. همه صفات تحت تاثیر محیط قرار گرفتند و تفاوت آماری معنی داری بین دو محیط از نظر تمامی صفات اندازه گیری شده در لاین ها مشاهده شد. برهم کنش ژنوتیپ× محیط نیز برای بیش تر صفات مطالعه شده معنی دار بود. برآورد آماره های توصیفی نشان داد که تنوع قابل توجهی در میان لاین ها وجود داشت، به طوری که برای صفات مورفولوژی در هر دو محیط کمبود روی و نرمال، بیش ترین میزان تنوع در صفات عملکرد در واحد سطح، عملکرد اقتصادی و تعداد دانه در بلال مشاهده شد. از لحاظ همبستگی، صفات وزن پنج بلال، تعداد دانه در بلال و وزن 100 دانه در هر دو محیط نرمال و کمبود روی دارای همبستگی مثبت و معنی داری با عملکرد اقتصادی بودند. بنابراین این سه صفت را می توان به عنوان صفاتی مهم در گزینش اولیه لاین های متحمل به کمبود روی معرفی کرد. در تحلیل عاملی صفات مورفولوژی با استفاده از روش تجزیه و تحلیل موازی، تعداد چهار عامل مستقل و پنهانی در هر دو شرایط نرمال و کمبود روی تعیین شد که به ترتیب 63 و 57 درصد از تنوع کل لاین ها را توجیه کردند. بر اساس نتایج تحلیل عاملی، صفات تعداد روز تا تاسل دهی، تعداد روز تا ظهور گرده، تعداد روز تا بلال دهی، ارتفاع بوته، قطر و عرض بلال، تعداد دانه در بلال، عملکرد اقتصادی، عملکرد در واحد سطح و شاخص برداشت که میزان اشتراک بالایی در هر دو شرایط بهینه و کمبود روی داشتند، به عنوان صفات کلیدی جهت انتخاب لاین های متحمل به کمبود روی پیشنهاد می شوند.
نتیجه گیرینتایج این تحقیق نشان داد که تنوع ژنتیکی قابل توجهی از لحاظ صفات مورفولوژی در بین لاین های ذرت مورد مطالعه تحت هر دو شرایط نرمال و کمبود روی وجود داشت که امکان استفاده از این لاین ها را در برنامه های به نژادی به عنوان یک منبع ژنی ارزشمند جهت بهبود عملکرد لاین ها و تولید لاین های اصلاح شده در شرایط نرمال و کمبود روی فراهم می کند.
کلید واژگان: تنش کمبود روی، ذرت، عملکرد اقتصادی، عوامل پنهانی، همبستگیIntroductionThe first step in breeding programs is to use the genetic diversity among existing populations, cultivars and lines. Maize is used as a model plant to study the genetics of various traits. Compared to other crops, maize has a high demand for zinc (Zn) and is known as an indicator of zinc deficiency in the soil. In terms of climatic conditions, Iran is located in a arid and semi-arid region, and there is a lack of micronutrients specially Zn in this region. Lack of nutrients such as Zn is one of the important abiotic stresses that affects the growth and development of plants including maize. The objective of this study was to evaluate the genetic diversity of a number of corn lines under normal and zinc deficiency conditions.
Materials and methodsTo assess the genetic diversity of 95 maize lines using agro-morphological traits, an experiment was carried out in alpha lattice design in two replications under two normal (use of zinc sulfate fertilizer) and zinc deficiency (no use of zinc sulfate fertilizer) conditions in Zabol Agricultural Research Center during two years. The studied maize lines were obtained from Razi University of Kermanshah, Khorasan Razavi Agricultural and Natural Resources Research Center, and Seed and Plant Improvement Institute (SPII) in the form of research project No. 94/101/T.T. approved by Biotechnology Institute of Urmia University. Twenty-nine traits were measured and recorded. Combined analysis of variance of the studied traits under normal and zinc (Zn) deficiency conditions were performed using SAS ver. 9.4 software. Other statistical analyzes including descriptive statistics, Pearson correlation coefficient, forward stepwise regression and factor analysis method were done using R software by pastecs, corrplot, olsrr, and psych packages, respectively.
Research findingsThe results of this study revealed high phenotypic variation among the studied maize lines for all investigated traits under both normal and zinc (Zn) deficiency stress conditions. The results of analysis of variance confirmed the presence of high phenotypic diversity among maize lines. All traits were affected by environment, and a statistically significant difference was observed between two environments for the all measured traits in maize lines. Genotype × environment interaction was also significant for most of the studied traits. Descriptive statistics showed a considerable diversity among the lines, and the highest diversity in both normal and zinc deficiency conditions was observed for yield per unit area, economic yield, and number of grains per cob. In correlation analysis, weight of five cobs, number of grains per cob, and 100-grain weight showed a positive and significant correlation with economic yield in both normal and zinc deficiency conditions. Therefore, these three can be introduced as important traits in the initial selection of zinc deficiency tolerant lines. In factor analysis of morphological traits using the parallel analysis method, four hidden and independent factors were determined under both normal and zinc deficiency conditions, which explained 63% and 57% of the total variation of the lines, respectively. Based on the results of the factor analysis, the traits number of days to tasseling, number of days to pollen emergence, number of days to cob emergence, plant height, ear diameter and width, number of grains per cob, economic yield, yield per unit area, and harvest index with high degree of commonality under both normal and zinc deficiency conditions, can be suggested as key traits for the selection of zinc deficiency tolerant lines.
ConclusionThe results of this research showed that there is a high genetic diversity among the studied maize lines in terms of morphological traits under both normal and zinc deficiency stress conditions. It makes it possible to use these lines in breeding programs as a valuable genic source to improve the performance of lines and produce improved lines under normal and zinc deficiency conditions.
Keywords: Correlation, Economic Performance, hidden factors, maize, zinc deficiency stress -
سابقه و هدف
نازک شدن لایه ازن در نتیجه اکسیدهای نیتروژن و هیدروکربن های هالوژنه، سبب افزایش تابش پرتو فرابنفش بر کره زمین شده است. این پرتو می تواند بسیاری از ویژگی های فیزیولوژیکی و آناتومیکی گیاهان را تحت تاثیر قرار دهد. هدف از این پژوهش، بررسی تاثیر اشعه UV-B بر پارامترهای مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیان ژن لیمونن سینتاز (LS) در گیاه نعناع فلفلی (Mentha piperita L.) و تاثیر اسید سالیسیلیک (SA) در کاهش اثرهای مضر این پرتو بر گیاه است. ژن LS در ابتدای مسیر تولید منتول قرار داشته و نقش مهمی در تولید پیش ماده برای تولید منتول دارد.
روش تحقیق:
این پژوهش در شرایط گلخانه در قالب طرح پایه کاملا تصادفی با هشت گروه تیماری در سه تکرار روی گیاه نعناع فلفلی انجام شد. تیمارها شامل: 1) گروه کنترل که هیچ ماده ای دریافت نکردند، 2) SA0.5، 3) SA1، 4) SA2، 5) UV-B، 6) SA0.5+UV-B، 7) SA1+UV-B، و 8) SA2+UV-B بودند. گیاهان کشت شده بعد از یک ماه به مرحله 6 برگی رسیدند و در این مرحله، تیمارها اعمال شد. تیمار سالیسیلیک اسید (SA) در غلظت های مختلف در طی سه مرحله و به فاصله 10 روز به صورت محلول پاشی بر روی برگ ها اعمال گردید و یک روز بعد از محلول پاشی دوم، تیمار UV-B به مدت 8 روز متوالی و هر روز 40 دقیقه اعمال شد. سپس پارامترهای مختلف مورفو- فیزیولوژیکی بررسی شد. برای ارزیابی بیان ژن، نمونه برداری از برگ ها، یک روز بعد از اتمام تیمار UV (مرحله اول برداشت، 18 روز بعد از اسپری SA) و بعد از زمان بازیابی (ریکاوری) (مرحله دوم برداشت، 30 روز بعد از اسپری SA) انجام شد.
یافته هانتایج نشان داد که اشعه UV-Bباعث کاهش معنی دار وزن تر و خشک ریشه در مقایسه با گروه کنترل شد. بیشترین وزن تر و خشک ریشه در گروه تیماری SA1mM و کمترین آن در تیمار UV-B مشاهده شد. تعداد برگ ها تحت تیمار UV-B نسبت به گروه کنترل کاهش معنی دار یافت. بیشترین تعداد برگ در تیمار SA0.5mM و کمترین آن در UV-B مشاهده شد.UV-B مقدار پروتیین محلول ریشه و اندام هوایی را به شکل معنی دار کاهش داد. حداکثر مقدار پروتیین محلول اندام هوایی در تیمار SA2mM در ریشه در تیمار SA2+UV-B و کمترین مقدار پروتیین محلول ریشه و اندام هوایی در تیمار UV-B مشاهده شد. تحت تیمار UV-B در مقایسه با گروه کنترل افزایش معنی دار در میزان آنتوسیانین مشاهده شد. بیشترین میزان آنتوسیانین در گروه تیماریSA1+UV-B و کمترین آن در گروه کنترل مشاهده گردید. افزایش معنی دار در میزان پرولین ریشه و اندام هوایی از دیگر اثرهای تابش UV-B بود. بیشترین مقدار پرولین در SA0.5+UV-B و کمترین آن در گروه کنترل مشاهده شد. میزان بیان ژن LS در مرحله دوم (مرحله بازیابی) نسبت به مرحله اول افزایش یافت.
نتیجه گیرینتایج نشان داد که اشعه UV-Bباعث کاهش معنی دار وزن تر و خشک ریشه، تعداد برگ ها و پروتیین محلول و افزایش معنی دار میزان آنتوسیانین و پرولین نسبت به گروه کنترل شد. میزان بیان ژن LS در مرحله دوم (مرحله بازیابی) نسبت به مرحله اول افزایش یافت. نتایج نشان داد که تیمار با اسید سالیسیلیک موجب کاهش آسیب ناشی از اعمال اشعه UV-Bدر گیاه نعناع فلفلی شد.
کلید واژگان: اسید سالیسیلیک، اشعه ی UV-B، ژن لیمونن سینتاز، گیاه نعناع فلفلیIranian Journal of Rangelands Forests Plant Breeding and Genetic Research, Volume:31 Issue: 1, 2023, PP 85 -99Background and objectivesThe thinning of the ozone layer due to nitrogen oxides and halogenated hydrocarbons has caused an increase in ultraviolet radiation on the planet. This radiation can affect many physiological and anatomical characteristics of plants. This study aimed to investigate the effect of UV-B radiation on the morphological, physiological, and molecular parameters of the peppermint plant (Mentha piperita L.) and the effect of salicylic acid (SA) on reducing the harmful effects of this radiation.
MethodologyThe eight treatments, including 0.0SA, 0.5mM SA, 1mM SA, 2mM SA, UV-B, SA0. 5+UV-B, SA1+UV-B, and SA2+UV-B were evaluated using a completely randomized design with three replications. Treatments were applied four weeks after planting. Different concentrations of SA were applied as a foliar spray three times at an interval of 10 days. UV-B rays were applied for eight days (40 min each day). Different morpho-physiological parameters were measured. For the gene expression assay, leaf samplings were done one day after the UV treatment stop (named first stage; 18 days after SA spraying) and after recovery time (named second stage; 30 days after SA spraying).
ResultsCompared to the control plants, UV-B radiation caused a significant decrease in the roots' fresh and dry weight. The highest root fresh and dry weights were observed in the SA1mM and the lowest in the UV-B treatments. Under the influence of UV-B rays, the number of leaves significantly decreased in peppermint compared to the control. The highest number of leaves was observed in the SA0.5mM, and the lowest in the UV-B treatment. The amount of anthocyanin under UV-B rays increased significantly compared to control plants. The highest amount of anthocyanin was observed in SA1+ UV-B and the lowest in control plants. The amount of soluble protein in shoots and roots significantly decreased under UV-B rays compared to the amount in the control plants. The highest amount of soluble protein was observed in the shoots in the SA2mM and the roots in the SA2+ UV-B, and the lowest amount was observed in the shoots and roots under UV-B treatment. The amount of proline increased significantly in the shoots and roots under UV-B radiation compared to control plants. The highest amount of proline was observed in shoots and roots in the SA0.5+ UV-B and the lowest amount was observed in the control plants. LS gene expression increased in recovery time compared to the first stage.
ConclusionThe results showed that the application of UV-B rays to the peppermint plant caused a decrease in the fresh and dry weight of the root, the number of leaves, soluble protein, and LS gene expression and a significant increase in the amount of anthocyanin and proline. Treatment using salicylic acid reduced the damage caused by applying the UV-B rays to the plants.
Keywords: LS gene, Peppermint plant, salicylic acid, UV-B -
با توجه به اهمیت عنصر روی در بسیاری از فرآیندهای گیاهی، این پژوهش با هدف ارزیابی تنوع با استفاده از خصوصیات فنولوژیکی و بررسی اهمیت این صفات با عملکرد دانه در اثر درجه روز رشد (GDD)، در 64 رقم گندم بهاره تحت شرایط بهینه و تنش کمبود عنصر روی، پژوهشی در سال زراعی 99-1398 در قالب طرح لاتیس ساده در مزرعه تحقیقاتی دانشگاه ارومیه انجام شد. مراحل فنولوژیکی شامل تعداد روز تا جوانه زنی، تعداد روز تا سنبله دهی، تعداد روز تا گرده افشانی، تعداد روز تا رسیدگی فیزیولوژیک و طول دوره پر شدن دانه به همراه GDD آن ها زمانی که 50 درصد نمونه ها در مرحله نموی مربوطه قابل مشاهده بودند، یادداشت برداری شدند. علاوه بر صفات فنولوژیکی تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه و عملکرد دانه نیز مورد بررسی قرار گرفتند. تجزیه واریانس داده ها نشان داد که تحت شرایط بهینه و تنش کمبود روی بین ارقام مورد بررسی از نظر تمامی صفات مورد مطالعه به جز صفت تعداد روز تا گرده افشانی تفاوت آماری معنی داری وجود دارد. براساس نتایج آماره های توصیفی تحت شرایط تنش کمبود روی صفات عملکرد، تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه کاهش و صفات فنولوژیک افزایش داشتند. در میان صفات فنولوژیک، نه تنها صفت تعداد روز تا سنبله دهی تنوع نسبتا بالایی داشت، بلکه براساس نتایج همبستگی و رگرسیون ارتباط معنی داری با عملکرد دانه در شرایط تنش کمبود روی نشان داد. تجزیه به عامل ها نشان داد که در شرایط نرمال چهار عامل اصلی 81/87 درصد از تغییرات کل را تبیین نمودند، به طوری که سهم عامل های اول تا چهارم به ترتیب 38/38، 52/21، 88/15 و 03/12 درصد بود. در شرایط تنش کمبود روی پنج عامل اصلی 68/95 درصد از تغییرات کل را توجیه نمودند، به طوری که سهم عامل های اول تا پنجم به ترتیب 62/34، 48/18، 51/17، 66/14 و 40/10 بود. تجزیه کلاستر ارقام گندم بهاره مورد مطالعه را در شرایط نرمال و تنش کمبود روی به ترتیب در سه و چهار گروه طبقه بندی نمود. براساس نتایج تجزیه کلاستر در شرایط بهینه و تنش کمبود روی، ارقام نیشابور، گلستان و گهر به عنوان ارقام مطلوب و متحمل شناسایی شدند که می توانند در برنامه های به نژادی آتی مورد استفاده قرار گیرند. نتایج حاصل از گروه بندی تجزیه کلاستر براساس نتایج تابع تشخیص کانونیکی مورد تایید قرار گرفت.
کلید واژگان: نیاز حرارتی، مراحل فنولوژیکی، عنصر کم مصرف، بای پلات، تجزیه کلاسترIntroductionBread wheat is the first grain and the most important annual crop in the world. Like other crops, wheat faces many environmental constraints such as a lack of trace elements during its growth period. Zinc deficiency is a common micronutrient disorder in wheat-growing areas of the world. The growing degree-days (GDD) index is reliable compared to the time calendar due to its stability. These indices are important for comparing genotypes whose physiological developmental stages do not match. Temperature is an important meteorological variable in the study of plant growth and development processes and therefore its study on short time scales leads to a more accurate estimate of thermal need due to the relatively wide range of temperature changes in different phenological stages, setting the planting date. Studying the effect of temperature on wheat genotypes should be based on sufficient time and temperature to complete the phenological stages in which grain yield components are formed.
Materials and MethodsTo study the phenological stages, cumulative growing degree-days, and grain yield and its components in 64 spring wheat cultivars under optimal and zinc deficiency conditions, a study was conducted in the 2019-2020 cropping season based on a simple lattice design in the research field of Urmia University, Iran. Phenological stages include the number of days to germination, the number of days to booting, the number of days to pollination, the number of days to physiological maturity, and the grain filling period with their GDDs during the growing season in each pot based on 50% of the samples were determined to have reached the relevant vegetative stage. In addition to phenological stages along with the number of grains per spike, thousand-grain weight, and grain yield were examined.
Results and DiscussionAnalysis of variance revealed that there is a statistically significant difference among all cultivars in terms of all studied traits except the number of days to pollination under optimal and zinc deficiency conditions. According to the results of descriptive statistics, grain yield, the number of grains per spike, and thousand-grain weight decreased and phenological traits increased under zinc deficiency conditions compared to optimal conditions. Among phenological traits, not only the number of days to spike showed relatively high variability but also had a significant relationship with grain yield under zinc deficiency based on the results of correlation and regression analyses. The factor analysis showed that under optimal conditions, the first four components explained 87.81 percent of the total variation, so that the contribution of the first to fourth components were 38.38, 21.52, 15.88, and 12.3 percent. Under zinc deficiency stress conditions, the first five components explained 95.68 percent of the total variation, so that the first to fifth components explained 34.62, 18.48, 17.51, 14.66, and 10.40 percent, respectively. Cluster analysis classified all spring wheat cultivars into three and four clusters under optimal and zinc deficiency stress conditions.
ConclusionBased on the results of cluster analysis under optimal and zinc deficiency stress conditions, Neishabour, Golestan, and Gahar cultivars were identified as desirable and tolerant cultivars that can be used in future breeding programs. The results of cluster analysis were confirmed by results of canonical discriminant function results
Keywords: Thermal need, Phenological stages, Micronutrient, Biplot, Cluster analysis -
مقدمه
واکنش زنجیره ای پلیمراز (PCR) یک فناوری بسیار مهم و کاربردی در زمینه های مختلف علوم زیستی و پزشکی می باشد. با استفاده از این تکنیک می توان در شرایط درون شیشه ای (in vitro) با حداقل مقدار DNA، میلیون ها نسخه از یک الگوی مشخص را تکثیر نمود. این امر پیشرفت های عمده ای در زیست شناسی مولکولی و پزشکی رقم زده است. این تکنیک کاربرد های بسیار متنوعی در علوم زیستی دارد. آغازگرهای PCR جزء جدایی ناپذیر PCR هستند. آغازگرهایی که به خوبی طراحی شوند به سیستم PCR اجازه می دهند تا با دقت کار کند. برای ایجاد یک جفت آغازگر خوب PCR، عوامل متعددی از جمله طول جفت باز، دمای ذوب و اتصال، تکرار جفت باز، و غیره باید در نظر گرفته شوند. آغازگرهای PCR که با دقت طراحی می شوند نه تنها حساسیت و اختصاصیت را افزایش می دهند، بلکه تلاش صرف شده برای بهینه سازی تجربی را نیز کاهش می دهند، در حالیکه طراحی ضعیف آغازگر همراه با عدم بهینه سازی شرایط واکنش احتمالا منجر به کاهش دقت فنی و تشخیص مثبت یا منفی کاذب در تکثیر قطعات DNA هدف می شود. بیوانفورماتیک نه تنها برای تحقیقات پایه بلکه برای تحقیقات کاربردی در علوم زیستی به ابزاری اساسی تبدیل شده است. ابزارهای طراحی آغازگر با خودکارسازی محاسبات پیچیده و دقیق در کمترین زمان ممکن طراحی بهینه و کارآمد آغازگر ها را فرآهم می کنند.
مواد و روش هامقاله حاضر یک مقاله مروری می باشد که به شیوه تحلیل محتوا (Content analysis) با جستجوی کلید واژه های واکنش زنجیره ای پلی مراز (PCR)، انواع PCR، طراحی آغازگر برای PCR در مقاله های مرتبط در پایگاه های اینترنتیGoogle scholar ،Web of science ،PubMed و Scopus بدست آمده است.
یافته هااین مقاله قصد دارد با مروری بر روش PCR، انواع و کاربردهای آن و با استفاده از پیوندها و خدمات موجود در وب، راهنمایی تقریبا کامل به منظور طراحی آغازگر های کارآمد و بهینه برای آنالیز های PCR و qPCR ارایه نماید. در این راستا، در قسمت اول مقاله انواع روش ها از قبیل PCR استاندارد، PCR رونویسی معکوس (RT- PCR)، PCR کمی (qPCR)، RT-PCR/qPCR ترکیبی،... با ارایه اشکال مناسب توضیح داده شده است. در ادامه کاربرد انواع PCRها با تاکید بر تحقیقات غلات خلاصه شده است. در انتها روش های طراحی آغازگر خصوصا برای qPCR، طبقه بندی و بررسی نرم افزارهای موجود و قابلیت های آنها، روش ها و نرم افزارهای بررسی خصوصیات آغازگرها برای کسب حداکثر اختصاصیت و کارایی PCR، نحوه استخراج توالی ژن در طراحی آغازگر برای PCR با ارایه مثال های عملی ارایه شده است.
نتیجه گیرییک PCR با آغازگرهای ضعیف به دلیل تکثیر غیر اختصاصی و یا تشکیل دیمر آغازگر، می تواند محصول کمی داشته باشد یا اصلا محصولی به دنبال نداشته باشد. ابزار های آنلاین متعددی معرفی شدند که برای تهیه آغازگرهای موثر برای PCR در زمینه زیست مولکولی استفاده می شوند.
کلید واژگان: بیوانفورماتیک، PCR استاندارد، PCR در زمان واقعی، طراحی پرایمرPolymerase Chain Reaction: Types, Applications, Bioinformatics Tools and Guideline for Primer DesignIntroductionPolymerase chain reaction (PCR) is a critical and practical technology in various biological and medical sciences fields. Using this technique, millions of copies of a specific pattern can be reproduced in vitro with a minimal amount of DNA. This has made significant advances in molecular biology and medicine. This technique has many applications in biological sciences. PCR primers are an integral part of PCR. Well-designed primers allow the PCR system to work accurately. To create a good PCR primer pair, several factors must be considered, including base pair length, melting and annealing temperature, base pair repeats, etc. Carefully designed PCR primers increase sensitivity and specificity and reduce the effort spent on experimental optimization. The poorly designed primer and the lack of optimization of the reaction conditions probably lead to decreased technical accuracy and false positive or negative detection in the amplification of the target DNA fragments. Bioinformatics has become an essential tool for basic research and applied research in life sciences. Primer designing tools provide optimal and efficient design of primers by automating complex and accurate calculations in the shortest possible time.
Materials and methodsThis review article is a content analysis study performed by searching Polymerase Chain Reaction (PCR), PCR type, and primer design for PCR in related articles on Google Scholar, Web of Science, PubMed and Scopus.
ResultsThis article aims to provide an almost complete guide for designing efficient and optimal primers for PCR and qPCR analyses by reviewing the PCR method, its types and applications and using the links and web-based services. In this regard, in the first part of the article, various methods, such as standard PCR, reverse transcription PCR (RT-PCR), quantitative PCR (qPCR), combined RT-PCR/qPCR, etc., will be explained with suitable figures. The following summarizes the use of PCR types, emphasizing cereal research. In the end, primer design methods, especially for qPCR, classification and review of existing software and their capabilities, methods and software for testing the features of primers to obtain maximum specificity and PCR efficiency, extracting the gene sequence for PCR primer designing is presented with practical examples.
ConclusionA PCR with weak primers can produce little or no product due to non-specific amplification or primer dimer formation. Several online tools were introduced that are used to prepare effective primers for PCR in the field of molecular biology.
Keywords: Bioinformatics, Conventional PCR, Real-Time PCR, Primer design
- در این صفحه نام مورد نظر در اسامی نویسندگان مقالات جستجو میشود. ممکن است نتایج شامل مطالب نویسندگان هم نام و حتی در رشتههای مختلف باشد.
- همه مقالات ترجمه فارسی یا انگلیسی ندارند پس ممکن است مقالاتی باشند که نام نویسنده مورد نظر شما به صورت معادل فارسی یا انگلیسی آن درج شده باشد. در صفحه جستجوی پیشرفته میتوانید همزمان نام فارسی و انگلیسی نویسنده را درج نمایید.
- در صورتی که میخواهید جستجو را با شرایط متفاوت تکرار کنید به صفحه جستجوی پیشرفته مطالب نشریات مراجعه کنید.