فهرست مطالب

پژوهشهای گیاهی (زیست شناسی ایران) - سال سی و ششم شماره 2 (تابستان 1402)

مجله پژوهشهای گیاهی (زیست شناسی ایران)
سال سی و ششم شماره 2 (تابستان 1402)

  • تاریخ انتشار: 1402/05/16
  • تعداد عناوین: 7
|
  • مریم پسندیده ارجمند، حبیب الله سمیع زاده لاهیجی*، محمدحسن بیگلویی، محمد محسن زاده گلفزانی صفحات 110-126

    miRNA ها مولکول های کوچک، غیرکدکننده و تنظیمی هستند که نقش مهمی در تنظیمات پس از بیان ژن در پاسخ به تنش های زیستی و غیرزیستی دارند. با این که کلزا گیاه دانه روغنی بسیار مهمی در سطح جهانی است، هنوز اطلاعات کمی درباره ی مکانیسم های تنظیمی ژن های هدف miRNAهای پاسخ دهنده به خشکی در آن وجود دارد. لذا در این پژوهش ژن های هدف miRNA های پاسخ دهنده به خشکی bna-miR860،bna-miR156b ،bna-miR156c ،bna-miR156g ،bna-miR171a ،bna-miR171d ،bna-miR171e ،bna-miR172d ،bna-miR399a ، bna-miR399b،bna-miR396a ، bna-miR395d، bna-miR395e و bna-miR395f در کلزا توسط روش های بیوانفورماتیکی شناسایی شدند. سپس عملکرد مولکولی، فرآیند بیولوژیکی، اجزای سلولی، برهمکنش پروتیین ها و ارتباط مسیرهای عملکردی آن ها مورد بررسی قرار گرفت. در پژوهش حاضر 225 ژن هدف برای miRNA ها شناسایی شد. بررسی بیوانفورماتیکی نشان داد که ژن های ریبوزومی، پروتیازومی و چاپرونی RPP1C،RPL36AA ، RPL9D، RPS11، RPT1A، RPT2a، RPT4A، RPN11، HSF1، HSFA1E، HSF4 و HSFB2B تحت تاثیر miRNA های پاسخ دهنده به خشکیbna-miR172d ،bna-miR156b/c/g ، bna-miR860، bna-miR396a و bna-miR395d قرار می گیرند و در شرایط تنش خشکی ریبوزوم، پروتیازوم و انواع چاپرون ها توسط miRNAها در جهت تنظیم پروتیین ها و تحمل تنش تنظیم می شوند. بررسی آزمایشگاهی ژن های شناسایی شده در این پژوهش می تواند گامی مهم و بنیادین در ایجاد ارقام مقاوم به خشکی کلزا در برنامه های به نژادی و مهندسی ژنتیک باشد.

    کلیدواژگان: پروتئازوم، چاپرون، ریبوزوم، IntaRNA، STRING
  • بهزاد کاویانی*، فریبرز کریمی، داود هاشم آبادی، محمدرضا صفری مطلق، محمدحسین انصاری، فیروزه پورزرنگار صفحات 127-141

    توت فرنگی (Fragaria × ananassa L. Duch.) از خانواده گل سرخیان (Rosaceae) یک گونه دورگ از جنس Fragaria است که در سراسر جهان در سطح وسیعی برای استفاده از میوه آن کشت می شود. استفاده از کودهای آلی و بسترهای کاشت بدون خاک به جای کودهای معدنی و کاشت خاکی جهت افزایش بازدهی گیاهان به ویژه گونه های گیاهی زراعی و باغی توصیه شده است. در بررسی حاضر، چهار نوع بستر کاشت؛ پیت + پرلیت + ماسه (1b)، کوکوپیت + پرلیت + ماسه (2b)، کوکوپیت + پرلیت + کمپوست آزولا + ماسه (3b)، پرلیت + ماسه + کمپوست آزولا (4b) و محلول پاشی با غلظت های 0، 5/0 و 5/1 گرم در لیتر اسید هیومیک روی عملکرد توت فرنگی مورد ارزیابی قرار گرفتند. نتایج نشان داد که برهم کنش اسید هیومیک و بستر کاشت بر اغلب صفات معنی دار بود. غلظت 5/1 گرم در لیتر اسید هیومیک و بستر کاشت 4b بیشترین تاثیر را روی تغییر اغلب صفات اندازه گیری شده به ویژه افزایش عملکرد میوه داشت.

    کلیدواژگان: کودهای آلی، بستر کاشت، کمپوست آزولا، عملکرد و کیفیت میوه
  • شهلا شامه، بهمن حسینی*، خاویر پالازون صفحات 142-159
    مهندسی ژنتیک و محرک ها از راهکارهای مفید جهت بهینه سازی تولید متابولیت های ثانویه در سطح انبوه هستند. در این مطالعه، ریشه های مویین از تلقیح ریزنمونه های کوتیلدون گیاه بذرالبنج مشبک (Hyoscyamus reticulatus) با سویه های A4 از Agrobacterium rhizogenes و C58C1 (pRiA4-pBMI) از Agrobacterium tumefaciens حاوی ژن pmt تولید شدند. سپس تاثیر ترکیب بیش بیانی ژن pmt و غلظت بهینه عصاره مخمر (250 میلی گرم بر لیتر بعد از 48 ساعت) بر خصوصیات مورفولوژیکی، بیوشیمیایی و تولید تروپان آلکالوییدها در ریشه های مویین حاصل از دو سویه مورد ارزیابی قرار گرفتند. نتایج بررسی تاثیر سویه های مختلف آگروباکتریوم بهمراه غلظت بهینه عصاره مخمر نشان داد که در ریشه های مویین حاصل از سویه C58C1، وزن تر (85/2 برابر) و خشک (27/2 برابر)، فنول (74/1 برابر)، فلاونویید (76/1 برابر) و آلکاویید کل (77/1 برابر) بیشتر از ریشه های مویین حاصل از سویه A4 شد. بیشترین ظرفیت آنتی اکسیدانی به دو روش IC50 (62/1 میکروگرم بر میلی لیتر) و FRAP (77/14 میلی مول آهن II بر گرم وزن تر) در ریشه های مویین حاصل از سویه C58C1 مشاهده شد. همچنین بیشترین میزان تولید هیوسیامین (37/1 برابر) و اسکوپولامین (34/1 برابر) در ریشه های مویین حاصل از سویه C58C1 حاصل شد. نتایج مشخص کرد که ترکیب بیش بیانی ژن pmt و غلظت بهینه عصاره مخمر می تواند به عنوان یک راهکار مناسب جهت افزایش تولید ترکیبات فیتوشیمیایی، و تروپان آلکالوییدها در ریشه های مویین بذرالبنج مشبک استفاده شود.
    کلیدواژگان: آلکالوئیدکل، بیش بیانی، تروپان آلکالوئیدها، عصاره مخمر، مهندسی ژنتیک
  • اثر اوره بر فعالیت نیترات ردوکتاز، غلظت نیترات، اسیدهای آمینه کل و برخی یون ها در دانهال های پسته بادامی زرند (Pistacia vera L.) در شرایط تنش کلرید سدیم
    سمیه ناصری، مختار حیدری*، سیروس جعفری، محمدحسین دانشور صفحات 160-178
    در این آزمایش اثرات کلرید سدیم (0، 75 و 150 میلی مولار) و اوره (0، 60 و 120 میلی گرم بر کیلوگرم خاک) بر فعالیت نیترات ردوکتاز، تجمع نیترات، اسیدهای آمینه کل و تجمع برخی یون ها در دانهال های پسته (P. vera L.) بادامی زرند بررسی شد. نتایج نشان داد در تیمارهای 0 و 75 میلی مولار کلرید سدیم، کاربرد 60 میلی گرم بر کیلوگرم خاک اوره موجب افزایش معنی دار فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز در برگ شد (به ترتیب 52/7 و 14/7 میکروگرم نیتریت/ گرم/ ساعت). در تیمار شوری 75 میلی مولار کلرید سدیم، اسیدآمینه کل برگ پس از کاربرد 120 میلی گرم بر کیلوگرم خاک اوره فزایش معنی دار داشت (91/22 میکروگرم در گرم وزن تر) ولی اسیدآمینه کل در ریشه در هردو تیمار 75 و 150 میلی مولار کلرید سدیم پس از کاربرد 60 میلی گرم بر کیلوگرم خاک اوره افزایش معنی دار داشت. در شرایط تنش کلرید سدیم، کاربرد 60 میلی گرم بر کیلوگرم خاک اوره موجب افزایش معنی دار اسیدآمینه کل ریشه به برگ در تیمار 75 میلی مولار کلرید سدیم شد ولی در تیمار 150 میلی مولار کلرید سدیم،کاربرد 120 میلی گرم بر کیلوگرم خاک اوره این نسبت را افزایش داد. هم چنین کاربرد اوره، در تیمار 150 میلی مولار کلرید سدیم بر تجمع نیترات در برگ و ریشه و نسبت نیترات ریشه به برگ در دانهال های پسته اثر معنی داری داشت. اثر کلرید سدیم یا اوره بر غلظت یون های سدیم، پتاسیم وکلر معنی دار بود. نتایج نشان داد کاربرد اوره در تنش شوری موجب بهبود برخی شاخص های بیوشیمیایی مربوط به متابولیسم نیتروژن در دانهال های پسته شد.
    کلیدواژگان: آنزیم، نیتروژن، پسته، شوری، یون
  • محمد مهرنیا*، زهرا حسینی صفحات 179-194
    گونه زوفایی (Thymbra spicata L.)، گیاهی بوته ای متعلق به خانواده Lamiaceae، با نام محلی جاتنه است که تا کنون رویش آن در استان لرستان گزارش نشده است. این گونه در محدوده کوه های تنگ داراب ریکا و ضرونی شهرستان کوهدشت پراکنش دارد. زوفایی از دیرباز به عنوان ادویه و در طب سنتی برای درمان ناراحتی های دستگاه تنفس و گوارش مصرف داشته است. این گونه گیاهی بواسطه وجود مواد موثره قوی، دارای خاصیت ضد میکروبی و ضد قارچی است. نمونه ها از رویشگاه طبیعی جمع آوری و پس از شناسایی و تایید، جهت تهیه اسانس در دمای محیط خشک شدند. از روش تقطیر با آب برای استخراج اسانس و برای تجزیه ترکیبات شیمیایی، از گاز کروماتوگرافی متصل به طیف سنج جرمی (GC/MS)، استفاده شد. بر اساس نتایج تجزیه اسانس زوفایی، 25 ترکیب شناسایی شد که 04/97 درصد حجم کل اسانس را تشکیل می دادند. عمده ترین ترکیبات شناسایی شده در اسانس زوفایی شامل کارواکرول (88/65 درصد)، گاما-ترپینن (71/9 درصد)، پارا-سیمن (82/7 درصد)، کاریوفیلن (51/2 درصد)، میرسن (09/2 درصد)، آلفا-ترپینن (04/2 درصد) بود. ترکیبات فنولی به عنوان ضد میکروب، ضد قارچ، آنتی اکسیدان و در کاهش التهابات نقش دارند. وجود کارواکرول بالا در اسانس T. spicata، به عنوان یک ترکیب فنولی، کاربردهای سنتی گونه دارویی جاتنه را تایید می کند و این گونه دارویی می تواند به عنوان منبع تولید کارواکرول مطرح شود.
    کلیدواژگان: لرستان، کارواکرول، گاما ترپینن، جاتنه، گیاه دارویی
  • امیرعباس مینایی فر* صفحات 195-209

    آسپرژیلوس نایجر یکی از رایجترین گونه های جنس آسپرژیلوس با پراکنشی وسیع در سطح جهان و گستره ای نامحدود از میزبان های متعدد است، با توجه به اهمیت این گونه در اقتصاد، سلامت و بهداشت شناسایی این گونه حایز اهمیت می باشد، هرچند روش های مرسوم ریخت شناسی در شناسایی بعضی گونه های آسپرژیلوس کارایی قابل قبولی دارند اما در تشخیص ورایته های گونه های این جنس عموما ناکارآمد هستند، این موضوع در مورد شناسایی جمعیت-های آسپرژیلوس نایجر نیز صدق می کند، در این تحقیق علاوه بر شناسایی ریختی بر اساس صفات میکروسکوپی و ماکروسکوپی نمونه های آسپرژیلوس نایجر جدا شده از پنج محصول زراعی و استراتژیک کشور شامل گندم، جو، ذرت، سویا و کلزا، از بیست پرایمر استاندارد شده بر اساس روش ISSR برای بررسی جمعیت های این گونه نیز استفاده شد. نتایج آنالیزهای چند متغیره بر اساس یافته های ISSR نشان می دهد با استفاده از این روش می توان واریته های آسپرژیلوس نایجر جدا شده از میزبان های متفاوت و مناطق مختلف را از یکدیگر تشخیص داد.

    کلیدواژگان: آسپرژیلوس نایجر، دانه های روغنی، غلات، ISSR
  • محمد سیاری*، مریم حمیدی، علی عزیزی، گودرز احمدوند صفحات 210-223
    جهت تعیین برخی مواد موثره گیاه تاج خروس گسترده (Amaranthus blitoides) در مراحل مختلف فنولوژیکی، آزمایشی در قالب طرح بلوک کامل تصادفی با 3 تیمار و 3 تکرار انجام گرفت. سه مرحله رشد گیاه شامل مرحله 8 برگی، مرحله گلدهی و مرحله بذردهی به عنوان سه تیمار آزمایش در نظر گرفته شد. سپس صفات فیتوشیمیایی و محتوی اسیدهای فنولیک کویرستین، روتین، اسیدکلروژنیک و اسید کافییک در این گیاه اندازه گیری شد. بیش ترین محتوای کلروفیل کل (05/2 میلی گرم بر گرم) در مرحله بذردهی و کمترین آن (94/0 میلی گرم در گرم) در مرحله 8 برگی مشاهده شد. بیش ترین محتوای کلروفیل a و b در مرحله بذردهی و کمترین آن در مرحله هشت برگی مشاهده شد. بالاترین مقدار کارتنویید، در مرحله فنولوژیکی بذردهی مشاهده شد. میزان متابولیت های ثانویه این گیاه در مراحل مختلف فنولوژیکی اختلاف معنی داری نشان داد، بیش ترین مقدار فنل کل، فلاونویید کل، تانن کل و ظرفیت آنتی اکسیدانی در مرحله گلدهی مشاهده شد. آنالیز HPLC عصاره اندام هوایی گیاه نشان داد که این گیاه دارای مقداری کویرستین و روتین می باشد که با افزایش سن گیاه تا مرحله ی گلدهی مقدار روتین و کویرستین افزایش و پس از آن مقدار این دو ترکیب کاهش یافت. همچنین عصاره گیاه دارای دو اسید فنلیک شامل کلروژنیک اسید و کافییک اسید بود که در مرحله ی 8 برگی بالاترین میزان را داشتند و در مراحل بعدی رشد کاهش یافتند. در مجموع بیشترین میزان ترکیبات زیست فعال و اسیدهای فنولیک کویرستین و روتین این گیاه در مرحله گلدهی و بیشترین میزان رنگیزه های گیاهی در مرحله بذردهی مشاهده شد.
    کلیدواژگان: تانن کل، ظرفیت آنتی اکسیدانی، فلاونوئید کل، ترکیبات فنلی
|
  • Maryam Pasandideh Arjmand, Habibollah Samizadeh Lahiji *, Mohammad Hasan Biglouei, Mohammad Mohsenzadeh Golfazani Pages 110-126

    MicroRNAs (miRNAs) are small, non-coding, and regulatory molecules that play an important role in post gene expression regulation in response to biotic and abiotic stresses. Although Canola (Brassica napus) is a globally important oilseed, little is known about its regulation mechanisms target genes of drought-responsive miRNAs. Then, in this study drought-responsive miRNAs target genes of bna-miR156b, bna-miR156c, bna-miR156g, bna-miR171a, bna-miR171d, bna-miR171e, bna-miR172d, bna-miR399a, bna-miR399b, bna-miR396a, bna-miR395d, bna-miR395e and bna-miR395f in Canola were identified by bioinformatics tools. Molecular function, biological process, cellular component, proteins interaction, and relation of their pathways were investigated. In the present study were identified 225 target genes for miRNAs. Bioinformatics study showed that ribosome, proteasome, and chaperon-related genes of RPP1C, RPL36AA, RPL9D, RPS11, RPT1A, RPT2a, RPT4A, RPN11, HSF1, HSFA1E, HSF4, and HSFB2B are targets of drought-responsive miRNAs of bna-miR172d ،bna-miR156b/c/g، bna-miR860، bna-miR396a and bna-miR395d. Ribosomes, proteasomes, and chaperons are regulated by drought-responsive miRNAs for protein regulation and stress tolerance under drought conditions. Laboratory study of identified genes in this study can be a fundamental step in the production of drought-resistant Canola cultivars in inbreeding and genetic engineering programs.

    Keywords: Chaperone, IntaRNA, Proteasome, Ribosome, STRING
  • Behzad Kaviani *, Fariborz Karimi, Davood Hashemabadi, Mohammad Reza Safari Motlagh, Mohammad Hossein Ansari, Firoozeh Pourzarnegar Pages 127-141

    Strawberry (Fragaria × ananassa L. Duch.) from the family Rosaceae is a hybrid species belongs to Fragaria that is cultivating in broad surface all over the world for the use of its fruit. The use of organic fertilizers and soilless ture beds instead of inorganic fertilizers and soil culture has been recommended for increasing the yield of the plants especially agronomic and horticultural species. In the present investigation, four types of cultivation beds; peat + perlite + sand (b1), cocopeat + perlite + sand (b2), cocopeat + perlite + sand + composted azolla (b3), perlite + sand + composted azolla (b4) and spraying by concentrations of 0, 0.5 and 1.5 mg l–1 humic acid were evaluated on function of Fragaria. Results showed that the interaction of humic acid and cultivation bed was significant on most traits. Concentration of 1.5 mg l–1 humic acid and b4 cultivation bed had the maximum impact on changing the most measured traits especially increase of fruit function.

    Keywords: Organic fertilizers, Cultivation bed, Azolla compost, Fruit function, quality
  • Shahla Shameh, Javier Palazon Pages 142-159
    Genetic engineering and elicitors are useful strategies to optimize high level production of secondary metabolites. In this study, hairy roots were produced with inoculated cotyledon explants of Hyoscyamus reticulatus L. with strain A4 of Agrobacterium rhizogenes and strain C58C1 (pRiA4-pBMI) carrying the pmt gene of Agrobacterium tumefaciens. Then, the effect of pmt gene overexpression and optimal concentration of yeast extract (250 mg l-1 after 48 h) were evaluated on morphological, biochemical characteristics and production of tropane alkaloids in hairy roots obtained from two strains. The results of the effect of different Agrobacterium strains with the optimal concentration of yeast extract showed that in hairy roots obtained from C58C1 strain, fresh weight (2.85 times) and dry weight (2.27 times), total phenol (1.74 times), flavonoid (1.76 times) and alkaloid (1.77 times) were higher than the hairy roots obtained from A4 strain. The maximum antioxidant capacity using two methods IC50 (1.62 µg ml-1) and FRAP (14.77 mmol Fe2+ g-1 FW) were observed in hairy roots obtained C58C1 strain. Also, the highest production of hyoscyamine (1.37 times) and scopolamine (1.34 times) was obtained in hairy roots from C58C1 strain. The results showed that the combination of pmt gene overexpression and the optimal concentration of yeast extract could be used as a suitable method to increase the production of phytochemicals, antioxidant capacity, activity of antioxidant enzymes and tropane alkaloids in Hyoscyamus reticulatus L. hairy roots.
    Keywords: Genetic engineering, Overexpression, Total Alkaloids, Tropane Alkaloids, yeast extract
  • Effect of Urea on Nitrate Reductase Activity, Nitrate, Total Amino Acids and some Ions Concentration in Seedlings of Pistachio (Pistacia vera L.), under Sodium Chloride Stress
    Somayeh Naseri, Mokhtar Heidari *, Siroos Jafari, Mohamad Hosein Daneshvar Pages 160-178
    In the present experiment, the effect of sodium chloride (0, 75 and 150 mM NaCl) and Urea (0, 60 and 120 mg/kg soil) on nitrate reductase activity (NRA) and accumulation of nitrate, total amino acids and some ions in the seedlings of pistachio (P. vera L. cv. ´´Badami Zarand´´) were studied. The results showed that application of 60 mg Urea per kg of soil in 0 and 75 mM sodium chloride treatments significantly increased the NRA in leaves (7.52 and 7.14 µ NO2-, respectively). In the seedlings treated with 75 mM sodium chloride, the total leaf amino acid content (AA) after application of Urea (120 mg/kg soil) increased significantly (22.91 µg. g FW), however, the AA in root of both salinity treatments (75 and 150 mM sodium chloride) was increased after application of 60 mg Urea per kg of soil. Application of 60 mg Urea per kg of soil resulted in a significant increase in the root/leaf ratio of the AA in 75 mM sodium chloride, but in 150 mM sodium chloride treatment, application of 120 mg Urea per kg of soil increased this proportion. Also, application of urea had a significant effect on nitrate accumulation in leaves and roots and root/leaf nitrate in pistachio seedlings that treated with 150 mM NaCl. The effect of sodium chloride or urea on Na+, K+ and Na+ concentration was significant. The results showed that application of urea under salt stress conditions improved some biochemical indices related to nitrogen metabolism in pistachio seedlings.
    Keywords: Enzyme, Nitrogen, Pistachio, Salinity, Ion
  • M. Mehrnia *, Z. Hosseini Pages 179-194
    Zofai (Thymbra spicata L.) is a shrub plant belonging to the Lamiaceae family, with the local name Jaatenah, which has not been reported to grow in Lorestan province. This species is distributed in the range mountains of Darab Rika and Zaruni of Kouhdasht city. Zofai has long been used as a spice in traditional medicine to treat respiratory and gastrointestinal problems. This plant species has strong antimicrobial and antifungal properties due to its strong active ingredients. The samples were collected from the natural habitat and after identification and approval, they were dried at room temperature to provide essential oil. The water distillation method was used to extract the essential oil and ,and the chemical compounds of essential oil were characterized using Gas chromatography–mass spectrometry (GC-MS). According to the results of Zofai essential oil analysis, 25 compounds were identified that made up 97.04% of the total volume of essential oil. The major compounds identified in the essential oil of Zofai include Carvacrol (65.88%), γ-terpinene (9.71%), P-cymene (7.82%), Caryophyllene (2.51%), Myrcene (2.09%) , α-terpinene (2.04%). Phenolic compounds act as antimicrobials, antifungals, antioxidants and reduce inflammation. The presence of high Carvacrol in the essential oil of T. spicata, as a phenolic compound, confirms the traditional uses of the T. spicata medicinal species and this medicinal plant can be considered as a source of carvacrol production.
    Keywords: Lorestan, carvacrol, &gamma, -terpinene, Jaatenah, Medicinal plant
  • Amir Abbas Minaeifar * Pages 195-209

    Aspergillus niger is one of the most common species of the genus Aspergillus with a wide distribution and multiple hosts. Given the importance of this species in the economy, health and hygiene, the identification of this species is important, although morphological identification methods are suitable for detecting Aspergillus species, they are generally ineffective in identifying the races and populations of species of this genus. therefore some molecular techniques are using to dissolve this problem, In this study, isolated population of Aspergillus niger form five crops including: Wheat, Barley, Corn, Soybean and Rapeseed, identified by morphological methods. To determine of genetic diversity of that population, twenty standardized primers based on ISSR method used. SPSS, GeneAlex and PAST software use to statistical analysis, The results of statistical analysis based on ISSR findings showed, using this method, Aspergillus niger varieties isolated from different hosts and different regions can be distinguished from each other.

    Keywords: Aspergillus Niger, Oilseeds, Cereals, ISSR
  • Mohammad Sayyari *, Maryam Hamidi, Ali Azizi, Godarz Ahmadvand Pages 210-223
    To determine some bioactive compounds of Amaranthus blitoides in different phenological stages, an experiment was conducted in a randomized complete block design with three treatments and three replications. Three phenological stages, including eight-leaf, flowering and seed production stages, were considered three treatment of experiment, some phytochemical traits and phenolic acids, including quercetin, rutin, chlorogenic acid and caffeic acid, were measured. The highest total chlorophyll content (2.05 mg g-1) was observed at the seed production stage, while the lowest total chlorophyll content (0.94 mg g-1) was observed at the eight-leaf stage. The highest content of chlorophyll a and b was observed in the seed production stage, whereas the lowest amount of chlorophyll a and b was observed in the eight-leaf stage. The highest content of carotenoids was observed at the seed production stage. At different phenological stages, the evaluated traits had significant differences. The highest amount of total phenolic compounds, total flavonoids, total tannins, and antioxidant capacity were observed in the flowering stage. HPLC analysis of extracts showed that quercetin and rutin production increased during growth until the flowering stage and then decreased. Also, the biosynthesis of two phenolic acids, including chlorogenic acid and caffeic acid, was high at the eight-leaf stage and reduced after this phenological stage. In general, the highest amount of bioactive compounds and phenolic acids quercetin and rutin of this plant was observed in the flowering stage and the highest amount of plant pigments was observed in the seed production stage.
    Keywords: Antioxidant activity, Phenolic compounds, Total flavonoids, Total tannins